Növényélettan

Országok listájaHungaryPannon EgyetemGeorgikon Mezőgazdaságtudományi KarTermészetvédelmi mérnökiNövényszervezettan, NövényélettanNövényélettan

Tartalomjegyzék
 TOC \o "1-4" \h \z \u Sötét szakasz  PAGEREF _Toc159578181 \h 2
 HYPERLINK \l "_Toc159578182" A CO2-fixáció C3-as útja - a Calvin-ciklus  PAGEREF _Toc159578182 \h 2
 HYPERLINK \l "_Toc159578183" 1. lépés: elsQdleges stabilis termék: glicerinsav-3-foszfát  PAGEREF _Toc159578183 \h 2
 HYPERLINK \l "_Toc159578184" 2. lépés: G-1,3-P2  PAGEREF _Toc159578184 \h 4
 HYPERLINK \l "_Toc159578185" 3. lépés: G-3-P  PAGEREF _Toc159578185 \h 4
 HYPERLINK \l "_Toc159578186" 4. lépés: Fr-1,6-P2  PAGEREF _Toc159578186 \h 5
 HYPERLINK \l "_Toc159578187" 5. lépés: Fr-6-P keletkezik  PAGEREF _Toc159578187 \h 5
 HYPERLINK \l "_Toc159578188" Zárólépés  PAGEREF _Toc159578188 \h 5
 HYPERLINK \l "_Toc159578189" A Calvin-ciklus reakciósorozata  PAGEREF _Toc159578189 \h 6
 HYPERLINK \l "_Toc159578190" A CO2-fixáció C4-es útja  PAGEREF _Toc159578190 \h 7
 HYPERLINK \l "_Toc159578191" Mezofillsejtek  PAGEREF _Toc159578191 \h 7
 HYPERLINK \l "_Toc159578192" Hüvelyparenchima-sejtek  PAGEREF _Toc159578192 \h 8
 HYPERLINK \l "_Toc159578193" 1. NADP-almasav-enzim (NADP-ME) típus  PAGEREF _Toc159578193 \h 8
 HYPERLINK \l "_Toc159578194" 2. Foszfoenol-piruvát-karboxikináz (PEP-CK) típus  PAGEREF _Toc159578194 \h 9
 HYPERLINK \l "_Toc159578195" 3. NAD-almasav-enzim (NAD-ME) típus  PAGEREF _Toc159578195 \h 10
 HYPERLINK \l "_Toc159578196" CO2 fixálás CAM típusú növényekben  PAGEREF _Toc159578196 \h 11
 HYPERLINK \l "_Toc159578197" Fotorespiráció (Glikolát-ciklus)  PAGEREF _Toc159578197 \h 12
 HYPERLINK \l "_Toc159578198" ElQny  PAGEREF _Toc159578198 \h 13
 HYPERLINK \l "_Toc159578199" Hátrány  PAGEREF _Toc159578199 \h 13
 HYPERLINK \l "_Toc159578200" A környezeti tényezQk hatása a fotoszintézisre  PAGEREF _Toc159578200 \h 13
 HYPERLINK \l "_Toc159578201" Fényintenzitás  PAGEREF _Toc159578201 \h 13
 HYPERLINK \l "_Toc159578202" Fény spektrális összetétele  PAGEREF _Toc159578202 \h 14
 HYPERLINK \l "_Toc159578203" HQmérséklet  PAGEREF _Toc159578203 \h 14
 HYPERLINK \l "_Toc159578204" CO2 koncentráció  PAGEREF _Toc159578204 \h 14
 HYPERLINK \l "_Toc159578205" O2 koncentráció  PAGEREF _Toc159578205 \h 15
 HYPERLINK \l "_Toc159578206" Vízellátottság  PAGEREF _Toc159578206 \h 15
 HYPERLINK \l "_Toc159578207" Tápanyagok  PAGEREF _Toc159578207 \h 15


Fotoszintézis
Sötét szakasz
Nem csak sötétben megy végbe, hanem ott is végbemehet. A CO2 energetikai feltétele, az ATP a fényszakaszban képzQdik a fényenergia terhére. Ugyancsak a fényszakaszban képzQdik a CO2-redukcióhoz szükséges redukáló anyag, a NADPH is.
A CO2-fixáció és redukció útját elsQként Melvin Calvin és munkatársai tisztázták. KésQbb kiderült, hogy vannak másfajta utak is a CO2-fixációra vonatkozóan.
C3-as növények  Calvin által felderített úton fixálnak, elsQdleges termék a fixáció során 3 C atomos;
C4-es növények - elsQdleges termék a fixáció során 4 C atomos;
CAM  például a Crassulaceae (varjúhájfélék) családjának képviselQi (kövirózsa, borsos varjúháj).
A CO2-fixáció C3-as útja - a Calvin-ciklus
1. lépés: elsQdleges stabilis termék: glicerinsav-3-foszfát
 EMBED MSPhotoEd.3 
A fenti reakciót egy enzim, a RuBisCO (Ribulóz-1,5-Biszfoszfát-Carboxiláz/Oxigenáz) katalizálja. A tilakoid membrán sztróma felöli oldalához tapad (azaz nincs a membránba ágyazódva). A bioszféra legnagyobb mennyiségben elQforduló enzimje.

Az enzim felépítése: 2 féle alegységbQl épül fel. Magasabbrendq növényekben az enzimkomplex 8 nagyobb és 8 kisebb alegységet tartalmaz. A katalízishez szükséges katalitikus hely a nagy alegységekben van. Az enzim viszont csak akkor mutat aktivitást, ha kapcsolódnak hozzá a kicsi alegységek. A nagy alegységek a kloroplasztiszban, míg a kicsik a citoplazmában keletkeznek.

RuBisCO: szürke  nagy alegységek, piros, kék  kis alegységek

A RuBisCO kettQs enzimaktivitással rendelkezik, mivel karboxilázként és oxigenázként is képes mqködni.

Ribulóz-1,5-P2 + CO2  SHAPE \* MERGEFORMAT  2 glicerinsav-3-foszfát (PGA, PGS)

Ribulóz-1,5-P2 + O2  SHAPE \* MERGEFORMAT  glicerinsav-3-foszfát + glikolsav-3-foszfát

A két reakció sebessége az O2 és a CO2 arányától függ. Normál körülmények között (21% O2, 0,03 % CO2) a karboxiláz aktivitás 3-5-ször nagyobb, mint az oxigenáz. A karboxilációt megelQzQen az enzimet aktiválni kell.

E+CO2  SHAPE \* MERGEFORMAT  E-CO2 +Mg2+  SHAPE \* MERGEFORMAT  E-CO2-Mg (aktiváció)

Látni, hogy az elsQ megkötQdQ CO2 az aktiváláshoz kell.

E-CO2-Mg + Ribulóz-1,5-P2 + CO2  SHAPE \* MERGEFORMAT  E-CO2-Mg + 2 glicerinsav-3-foszfát

Az aktiváció jó, mert növeli a reakció sebességét, és növeli az enzimnek a CO2-hoz való affinitását. Ez azért fontos, mert így biztosított a nagyobb karboxiláz aktivitás olyan alacsony CO2 koncentráció esetén is, mint amilyen a levegQben van (0,03%)
Az enzim aktivitásának pH-optimuma lúgos tartományba esik. A megvilágítás így kedvez, mivel tudjuk, hogy fényszakaszban a QB mobilissá válásakor H+ ionokat vesz fel a sztrómából és adja majd le a lumenbe. A sztrómában tehát csökken a H+ ion koncentráció, ami a sztróma lúgosodásával jár, a pH 7-rQl 8-ra változik. Ez kedvez az enzimnek, nQ a karboxiláció sebessége. A pH-változással egy idQben Mg2+ lép be a lumenbQl és a citoplazmából a sztrómába, ami láttuk, hogy szintén kell az enzimaktiválásnál.



2. lépés: G-1,3-P2

Enzim: 3-foszfoglicerát-kináz. A reakciónak kedvez a kloroplasztiszban lévQ nagy PGA és ATP koncentráció.
3. lépés: G-3-P

Enzim: glicerinaldehid-3-foszfát-dehidrogenáz. A sebességet a NADPH képzQdésének sebessége szabja meg, amit a fotoszintetikus elektron transzportlánc termel. Az enzim aktivitását a fény növeli.
A glicerinaldehid-3-P (G-3-P) egyensúlyt tart fenn izomerjével, a dihidroxi-aceton-foszfáttal (DHAP).






4. lépés: Fr-1,6-P2


5. lépés: Fr-6-P keletkezik


Enzim: fruktóz-1,6-biszfoszfatáz katalizál. Fény növeli az aktivitását.
Fr-6-P
 SHAPE \* MERGEFORMAT  Ribulóz-5-foszfát
Zárólépés




A Calvin-ciklus reakciósorozata:

piros: karboxiláció
kék: redukció
zöld: regeneráció

Összesítve: CO2 molekulánként a Calvin-ciklusban 2 NADPH és 3 ATP használódik fel.




A CO2-fixáció C4-es útja
Karpilov és Kortsack azt figyelték meg, hogy vannak növények, melyekben a CO2-fixáció korai termékeként a 4 C atomos oxálecetsav, almasav és aszparaginsav jelenik meg, nem pedig a glicerinsav-3-foszfát.
C4-es növények jellegzetességei:
ElsQdleges fixációs termékek: oxálecetsav, almasav, aszparaginsav;
CO2-fixáció fényen történik;
A 4 C atomos termékekbQl C átadás történik a C3-as ciklus felé;
Kétféle fotoszintetikus sejttípus: mezofill- és hüvelyparenchima- (Kranz-) sejtek. A hüvelyparenchima-sejtek a szállító edénnyalábokat veszik körül.

Mezofillsejtek
C4-es növényekben a CO2 primer fixációja a mezofillsejtek citoplazmájában történik. A CO2-ot a foszfoenol-piruvát (PEP) veszi fel. A reakciót katalizáló enzim a foszfoenol-piruvát-karboxiláz (PEP-karboxiláz), ami a citoplazmában található. A karboxilációhoz HCO3- kell.





Az oxálecetsav gyorsan almasavvá vagy aszparaginsavvá alakul.
Oxálecetsav (OAA) bejut a kloroplasztiszba, itt alakul almasavvá NADP-malát-dehidrogenáz segítségével.


Oxálecetsav citoplazmában aszparaginsavvá alakul.

Hüvelyparenchima-sejtek
A keletkezett almasav, illetve aszparaginsav a mezofillsejtekbQl a hüvelyparenchima-sejtekbe transzlokálódik. Itt dekarboxilációs mechanizmus játszódik le, ami CO2-felszabadulással jár.
A dekarboxilációs-mechanizmus alapján a C4-es növényeket három csoportba sorolhatjuk:

NADP-almasav-enzim (NADP-ME) típus: a mezofill sejt kloroplasztiszaiban keletkezett almasav bejut a hüvelyparenchima-sejtek kloroplasztiszaiba, dekarboxilációt szenved NADP-almasav-enzim segítségével, piroszQlQsav (piruvát), NADPH, CO2 keletkezik.

A felszabadult CO2 a hüvelyparenchima-sejtek kloroplasztiszában újra fixálódik most már RuBisCO enzim segítségével (C3-as út), bekerül a Calvin-ciklusba, ahol a NADPH is felhasználódik. A piroszQlQsav pedig visszajut a mezofill sejtek kloroplasztiszába, ahol enzim segítségével, ATP és szervetlen foszfát felhasználásával PEP lesz.

Ez a PEP kijut a citoplazmába és kezdQdik elölrQl minden. Ilyen: kukorica, cirok, ujjasmuhar.


Foszfoenol-piruvát-karboxikináz (PEP-CK) típus: a mezofill sejt citoplazmájában aszparaginsav transzlokálódik a hüvelyparenchima-sejtek citoplazmájába. Az aszparaginsavból és alfa-keto-glutársavból a citoplazmában oxálecetsav keletkezik. Az oxálecetsav PEP-CK segítségével ATP felhasználásával PEP-á alakul.

A keletkezQ CO2 a citoplazmából belép a kloroplasztiszokba és a Calvin-ciklusban fixálódik. A PEP-bQl piroszQlQsav lesz, amibQl alanin képzQdik.

Az alanin visszajut a mezofill sejtekbe, ahol piroszQlQsavvá alakul. Ez belép a mezofill sejt kloroplasztiszaiba, ott PEP lesz, ami kilép a kloroplasztiszból, és újra tud CO2-ot fixálni. Növény: cérnaköles.


NAD-almasav-enzim (NAD-ME) típus: a mezofill sejt citoplazmájában aszparaginsav transzlokálódik a hüvelyparenchima-sejtek mitokondriumába. Itt oxálecetsav keletkezik, ami almasavvá redukálódik. A keletkezett almasav a NAD-almasav-enzim segítségével piroszQlQsavvá alakul, CO2 szabadul fel.

A CO2 a mitokondriumból átjut a kloroplasztiszba, és a Calvin-ciklusban fixálódik. A piroszQlQsav a mitokondriumból a citoplazmába jut, alaninná alakul. Az alanin visszajut a mezofill sejtbe, ahol piroszQlQsavvá alakul. Ez belép a mezofill sejt kloroplasztiszaiba, ott PEP lesz, ami kilép a kloroplasztiszból, és újra tud CO2-ot fixálni. Növény: szQrös disznóparéj, csillagpázsit.


Összefoglalva: a C4-es növényekbe a CO2 elsQdlegesen a mezofill sejtek citoplazmájában fixálódik PEP-karboxiláz segítségével. A megkötött CO2 almasav vagy aszparaginsav formájában transzlokálódik a hüvelyparenchima-sejtekbe, amelyek CO2-felvétel tekintetében kedvezQtlen helyzetben vannak. Ezekben a sejtekben a CO2 fixációt a RuBisCO végzi, amely mqködéséhez magasabb CO2 koncentrációt igényel, mint a PEP-karboxiláz. Ezek a növények lényegében egy CO2 koncentráló mechanizmust mqködtetnek a hüvelyparenchima-sejtek számára. A primer CO2 fixálás és a szénhidrátokba való beépülés térben elválasztott.

CO2 fixálás CAM típusú növényekben

Ide tartoznak: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Bromeliaceae.

Megfigyelés: fotoszintetikus szövetekben az almasav tartalom napszakos változást mutat. Éjszaka mennyisége jelentQsen megnövekszik, majd nappal lecsökken. Ezek szárazságtqrQ növények.
Mikor van víz, akkor a CAM növények sötétben és fényen is asszimilálnak CO2-t. Ha nincs víz, a sztómák zárva vannak, és a légzésben keletkezQ CO2-ot reciklizálják, így aktív állapotban tudják tartani fotoszintetikus rendszerüket.
A CO2 felvétel zöme a sötétszakaszban zajlik le, mivel a sztómák ilyenkor nyílnak ki. Ekkor halmozódik fel a tartalék tápanyagból keletkezQ almasav a fotoszintetikus szövetekben. Az almasav a vakuólumban raktározódik.
A CO2 elsQdleges akceptora a PEP a citoplazmában. A PEP keményítQbQl keletkezik glikolízis során. A PEP-karboxiláz enzim megköti a CO2-t, oxálecetsav képzQdik, ami bejut a kloroplasztiszba, ott almasavvá redukálódik. A keletkezett almasav kijut a citoplazmába, ahonnan eljut a vakuólumba és ott felhalmozódik.
A fényszakaszban az almasav visszajut a citoplazmába, ahol dekarboxilációt szenved. A felszabaduló CO2 fixálódik újra a Calvin-ciklusban. Így a primer CO2 fixálás és a szénhidrátokba való beépülés idQben elválasztott.

Fotorespiráció (Glikolát-ciklus)
A fénylégzés (fotorespiráció) a fotoszintetizáló növényi sejtekben nagy melegben, erQs megvilágítás hatására lezajló folyamat. Segítségével a növény a párologtatás visszafogása érdekében bezárt gázcserenyílások és a megkötés miatt lecsökkent szöveti szén-dioxid-koncentráció mellett is képes megvédeni sejtjeit a napsugárzás okozta károsodástól. A folyamat során szén-dioxid-kötés helyett oxidáció zajlik le, amely levezeti a beérkezQ felesleges napenergiát.

RuBisCO ebben az esetben oxigenázként mqködik: ezt segíti
Nagy fényintenzitás
Nagy O2-és alacsony CO2 -koncentráció

A fotorespiráció olyan anyagcsereút, mely 3 sejtorganellum közremqködésével megy végbe:
Kloroplasztisz, peroxiszóma, mitokondrium.


A felszabaduló CO2 visszatáplálódhat a Calvin-ciklusba, de a sztómákon keresztül távozhat is. A folyamatban O2 felvétel és CO2 leadás van, plusz a fény a RuBisCO oxigenáz aktivitását növeli, ezért hívjuk fotorespirációnak.



ElsQsorban C3-as növényekre jellemzQ. A C4-es növényekben is végbemegy, de nagyon lassan és a felszabaduló CO2-t a RuBisCO-nál hatékonyabb PEP-karboxiláz újra fixálni képes, és a C4-es növények képesek koncentrálni a CO2-ot, így annak nagyobb lesz a koncentrációja.

ElQny:
A felszabaduló CO2 visszatáplálódhat a Calvin-ciklusba, így CO2 hiányos körülmények között is ellátja CO2-al. A Calvin-ciklusban így el tud használódni a fényszakaszban keletkezett NADPH, ami visszalakul NADP-vé. Ez jó, mert ha az elektron transzportlánc végén nem lenne elegendQ NADP, az elektronok kirepülnének , aktivált oxigénformákat, gyököket hoznának létre. Ezek a fotoszintetikus membránokat károsítanák.
A mitokondriumban keletkezett NADH-ból E szabadítható fel, miközben az visszaalakul NAD+-á.

Hátrány:
A már fixált CO2-t szabadítja fel, így a fotoszintetikus produktivitása a C3-as növényeknek kisebb, mint a C4-eseknek.

A környezeti tényezQk hatása a fotoszintézisre
Fényintenzitás
A C3-as növények alacsonyabb fényintenzitáson érik el a fotoszintézis intenzitásának fénytelítését (náluk fellép a fotorespiráció), míg a C4-es növények gyakran még teljes napfényen sem mutatnak telítési értéket.


 SHAPE \* MERGEFORMAT 
Fény spektrális összetétele
A vörös fény hatékonyabb (lásd elQzQ óra). Hegyvidéken több még a kék (nem volt ideje kiszóródni), így ott kisebb termetq növények.

HQmérséklet
HQmérsékleti optimum C3-as növénynél: 25 °C
HQmérsékleti optimum C4-as növénynél: 35-40 °C

Alacsonyabb hQmérsékleten C3-as aktivitás nagyobb, 27-30 °C körül azonos, míg ez fölött C4-es aktivitás a nagyobb.

ElsQsorban a sötétszakaszra hat. 10 °C-ként 2-3-szorosára gyorsulnak a biokémiai folyamatok!!

HQmérséklet növekedésére sztómák záródnak. Ez a folyamat befolyásolja a CO2-fixációt. C3-as növényeknél 15-30 °C között növeli a fotorespiráció intenzitását.
SzélsQséges hQmérséklet hatásai:
Membránok károsodnak
Antennapigmentek leválnak
Fluoreszcencia növekszik
PS II inaktiválódik 40 °C felett
MegnQ a membránok permeabilitása irreverzibilisen
A tilakoid membrán is átjárhatóbbá válik, így két oldala közti proton gradiens ATP képzQdés nélkül szqnik meg, mert protonok szabadon átjutnak rajta.

CO2 koncentráció
CO2 atmoszférában 370 ppm (1 cm3 van 1 m3 levegQben). Eddig az értékig a C3-as és C4-es növények CO2 fixációja is lineáris a CO2 koncentrációval. Ez fölött a C3-as növényeknél még sokáig lineáris marad, de a C4-eseknél hamar megszqnik a linearitás. A fény és a hQmérséklet is befolyásol.

O2 koncentráció
Csak C3-as növényeknél jelentQs. Kompetícióban van a CO2-vel, ezek arányától függ, hogy RuBisCO miként mqködik.

Vízellátottság
Van elég víz, van turgor, sztómák nyitva vannak, növény tud párologtatni. A párologtatás során a növény hqti magát, ezáltal a biokémiai folyamatok (pl. légzés) sebessége lecsökken. Ha a légzés lecsökken, több szerves anyag marad a növényben .
Vízhiánynál is olyan tünetek lépnek fel, mint magas, szélsQséges hQmérsékleten. Csökken a fotoszintézis intenzitása, mert a turgor hiánya miatt nem növekednek a sejtek, így a levelek kisebbek maradnak. SQt erQs vízhiánynál a levelek le is hullnak.
A zárt gázcserenyílásokon nem jut be CO2, ha ez hosszabb ideig fennáll, akkor a Calvin-ciklus nem fog rendesen mqködni. A NADPH nem tud visszaalakulni NADP-vé, így a fotoszintetikus elektrontranszportlánc végén nem lesz mi megfogja az elektronokat. A kirepülQ elektronok gyököket hoznak létre, melyek károsítják a membránokat. Ilyenkor már hiába jön esQ, a növény nem fog regenerálódni.

Tápanyagok
N: klorofill szintézishez, nagy zöld levelekhez kell
P: fotofoszforilációnál szükséges
K: sztóma nyitáshoz, csukáshoz kell
Mn: vízbontó komplexben fontos
Mg: a klorofillok centrumában van
Fe/S proteinek
Cu: plasztocianinban van











Fényintenzitás (µmol/m2/s)

CO2-fixáció
(mg CO2/dm2/h)

C3

C4

Hasonló témájú dokumentumok

Hozzászólások

6. a1 ábra adóellenőrzés bio definíciók diák egészségszociológia élete épszerk 5 esszék eu logisztika fizika globális logisztika gyep növényzet hidraulika idegenforgalom igaz józsef java jogszabályok kántor anita karrier kidolgozott kis jános kivitel kognitív disszonancia kritgyak marx matek mikroökonómia művészet növényélettan órai anyag ökológia paulovics pszichoszexuális fejlődés sejt statisztika i. szár szte-btk dr. simon józsef termelés természetvédelmi mérnök trendszámítás vállalatgazdaságtan vegyes piacgazdaság vezgazd vizsga kérdések vizsgatételek vizsgazh zsidó kultúra