Növényélettani folyamatok

Országok listájaHungaryPannon EgyetemGeorgikon Mezőgazdaságtudományi KarTermészetvédelmi mérnökiNövényszervezettan, NövényélettanNövényélettani folyamatok

A fotoszintézis jelentQsége, fotoreceptorok jellemzése

Fotoszintézis: a növényi szervezetek azon tulajdonsága, hogy fény energiát kémiai energiává tudnak alakítani, eközben szerves anyagot állítanak elQ.
A fotoszintetikus szervezetek számára hasznosítható sugárzás 400-700 nm hullámhossz tartományban van (ún. PAR tartomány – Photosynthetically Active Radiation)

1. ábra: Nyári globálsugárzás spektrum (Magyarország) Forrás: Tóth Zoltán, Országos Meteorológiai Szolgálat

A fotoszintetikusan aktív sugárzásból a fotoszintetizáló szervezetek csak kb. 0,2%-ot hasznosítanak.

Felfedezése: 1770-es években John Priestly, egy angol vegyész felfedezte, hogy a növények egy olyan anyagot bocsátanak ki a levegQbe, ami lehetQvé teszi az égést, illetve elengedhetetlen a magasabb rendq szervezetek számára. Noha akkor még a molekuláris oxigén nem volt ismert, Priestly kísérletei azt mutatták, hogy a növények oxigént termelnek. A következQ jelentQs lépés Jan Ingenhousz, egy holland orvos nevéhez fqzQdik, aki megmutatta, hogy oxigén kibocsátás csak fényen történik. Jan Seneiber svájci botanikus fedezte fel, hogy a fotoszintetikus növekedéshez szén-dioxid szükséges, a víz szerepét pedig Nicolas-Théodore Saussure svájci kémikus mutatta meg. 1845-ben Julius Robert von Mayer német fizikus vezette be azt az elképzelést, hogy a fotoszintetizáló szervezetek a fény energiát kémiai energiává alakítják.


JelentQsége:
A földi légkör oxigén tartalmának kialakítása (errQl bQvebben: Mészáros ErnQ: A Föld rövid története);
A sztratoszferikus ózon kialakulása, ezáltal a szárazföldi élet megjelenése;
Heterotróf szervezetek számára elengedhetetlen szénhidrátok elQállítása.


Fotoszintézisre képesek:
Prokarióták: zöld-, kékeszöld- és bíborbaktériumok
Eukarióták: algák, magasabb rendq növények
A legtöbb a vizet használja e- (elektron) donornak (kivéve a zöld- és bíborbaktériumokat, mert ezek H2-t, H2S-t és szerves anyagokat használnak)

2n H2O (e- donornak) + n CO2 (e- akceptor) + fény = n (CH2O) + nH2O + nO2

e- akceptor lehet még szulfát (SO42-) és nitrát (NO3-). Radioizotópos kísérletekkel bizonyították, hogy a keletkezQ oxigén a vízbQl származik.



A fotoszintetikus folyamatok helyszíne: KLOROPLASZTISZ




KettQs membrán határolja
A belsQ teret a sztróma tölti ki: itt találhatók a redukciós ciklus enzimjei, a kloroplasztisz DNS, keményítQszemcsék
BelsQ membránrendszer = tilakoid membránok
A tilakoid membránok összetapadva = gránumok
A tilakoikdok belsQ üregei összefüggQ hálózatot alkotnak = lumen

(a cianobaktréiumok tilakoidjai nem tapadnak össze, a tilakoid felszínén fikobiliszómák vannak)


KLOROFILLOK

Minden fotoszintetizáló szervezetben megtalálhatóak különbözQ formában. 4 pirrol gyqrqbQl álló porfirinvázas molekulák. A gyqrq közepében Mg található.


Két abszorpciós maximum van: 440 nm és 660 nm környékén. Zöld tartományban nem nyelnek el, így zöldnek látjuk Qket.




További klorofillok:
Klorofill-c: barna- és kovamoszatokban
Klorofill-d: vörösalgákban
Cianobaktériumokban csak klorofill-a található a klorofillok közül!!

Klorofill-a és klorofill-b is többféle van, mivel felépítésben nagyon hasonlóak, így hagyták közös nevüket, viszont szakirodalomban különbözQ jelölésekkel megkülönböztetik Qket, mivel funkciójukban eltérQek (lásd késQbb).
A klorofillok a kloroplasztisz tilakoidjában nem szabadon, hanem fehérjékhez kötve, klorofill-protein formájában vannak. Ezeket hívjuk in vivo klorofilloknak. Erre úgy jöttek rá, hogy megvizsgálták szerves oldószerrel kioldott tiszta klorofill és in vivo klorofill fényelnyelését. Azt tapasztalták, hogy az in vivo klorofill esetén az elnyelési maximum eltolódott a nagyobb hullámhosszak felé, és félérték szélessége is nagyobb volt. Ennek 2 oka van: a klorofill molekulák a fotoszintetikus apparátus membránrendszerének fehérjéihez kötötten vannak jelen, ezen felül a klorofill molekulák is tudnak egymással kapcsolódni.

FIKOBILINEK

Járulékos pigmentek. Lehetnek fikoeritrin és fikocianin. Például a cianobaktériumokra jellemzQk. 4 pirrol gyqrqbQl állnak, de ezek nem alkotnak porfirinvázat. Elnyelésük: fikoeritrin 565 nm körül, fikocianin 530-560 nm körül. Ezek is fehérjéhez kötötten találhatók, protein komplexük neve: fikobiliproteinek.

KAROTINOIDOK

Szintén járulékos pigmentek, minden fotoszintetizálóban megtalálhatók. 40 szénatomos poliizoprének, 8 izoprénegységbQl állnak. kötéseket tartalmaznak. A lánc végén jonon gyqrq található. Általában sárgás színqek, mert a kéket nyelik el fQleg.
Karotinok csoportja: csak C és H építi fel Qket. Béta-karotin, likopin.
Xantofillok csoportja: oxigén is van bennük. Lutein, zeaxantin, violaxantin.



Béta-karotin felépítése


Pigmentek elnyelési spektruma

A fényelnyelés mechanizmusa


A Napból érkezQ rövidhullámú sugárzás 400-700 nm-es tartománya az, ami a fotoszintetikus szervezetek számára hasznosítható. Ezt VIS azaz látható fény tartományának is nevezzük. A sugárzás elektromágnese sugárzás, hullám- és részecske természete is van. Az energiát szállító „részecskéi” a fotonok. A fotonok energiáját a Planck-törvény adja meg:

E=hc/», ahol

h: Planck-állandó, 6,63*10-34 Js
c: fény sebessége vákuumban: 300000 km/s
»: hullámhossz

Ha a foton energiája megegyezik azzal az energiával, ami ahhoz kell, hogy egy e- másik pályára kerüljön, akkor az e- felveszi ezt az energiát és ún. lazító pályára lép. A molekula gerjesztQdik. A e--ok könnyebben gerjeszthetQk, ilyenkor ezek * (pí lazító) pályára kerülnek. A molekulák nem szeretnek gerjesztett állapotban lenni, igyekeznek visszatérni alapállapotba.
Alapállapotban az elektronok spinje ellentétes, spinmomentumuk összege 0, így ezt singlett alapállapotnak nevezzük. Jele: S0. Ha gerjesztés után az elektronok spinje megmarad ellentétes, akkor spinmomentumuk összege ismét 0 lesz, ilyenkor singlett gerjesztett állapotról beszélünk. Jele S1, S2, S3.
Ha az elektronok spinje megegyezik, akkor spinmomentumuk összege 1, ez a triplett állapot. Jele T.


Kék fény hatására (mivel annak nagyobb az energiája) az e- távolabbi pályára lép (minél távolabbi pályára lép, annál nagyobb energiára van szüksége ehhez). E-ja 10-12 sec alatt elveszti E-jának egy részét, és visszakerül S1 állapotba. Eközben fQleg hQt sugároz ki, ami energiaveszteséget jelent. Ezért van az, hogy a klorofillok inkább a vörös tartományban nyelnek el, míg a kéket meghagyják a karotinoidoknak. Ezért a karotinoidok ún. védQfunkciót is ellátnak, megvédik a fotoszintetikus rendszert a nagy energiájú sugárzástól, védQpigmenteknek is nevezzük Qket.
Vörös fénynél eleve S1 állapot jön létre a sugárzás kisebb E-ja miatt.

S1 megszqnése:
Ahhoz, hogy újra gerjesztQdhessen a pigment, meg kell szqnnie a gerjesztett állapotának:
HQkibocsátással  belsQ konverzió
Fénykibocsátással, ez a fluoreszcencia
T állapotba kerüléssel: ez az induktív rezonancia: az egyik klorofill gerjesztett S1 e--ja E-át ad át egy másik klorofillnak. T1 állapotba kerül az elQbbi klorofill e--ja vissza, miközben a leadott E miatt e- lép ki a rendszerbe. Ez nagyon fontos, mert itt alakul át a fény E kémiai E-vá (pl. klorofill-a P680 ad át e--t feofitinnek).
Az S1 10-9 sec alatt szqnik meg.

T1 megszqnése:
10-3 sec alatt szqnik meg, tehát az elektron itt több idQt tölt.
E-ját átadhatja oxigénnek, ami így gerjesztQdik. A gerjesztett oxigén szétroncsolja az antennapigmenteket a centrummal együtt (lásd késQbb). Ez a fotódestrukció.
HQkibocsátással
Fénykibocsátással, ilyenkor foszforeszcenciáról beszélünk
Ha környezetébQl E-át vesz fel, S1-be visszamegy. S1 pedig megszqnhet fluoreszcenciával. Mivel T állapotban többet idQzik az elektron, ebben az esetben a fluoreszcencia a gerjesztés után késQbb jelentkezik. Ez a késleltetett fluoreszcencia.
E-át átadhatja másik alapállapotú molekulának  E transzfer.

A pigmentek fluoreszcenciája mindig a vörös tartományba esik!!!!

S1 és T1 állapot megszqnésénél nagyon fontos, mikor az E-t egy alapállapotú molekulának adják át. Ennek feltétele, hogy a donor (aki adja) molekula fluoreszcenciás spektruma és az akceptor (aki kapja) fényelnyelési (abszorpciós) spektruma részben fedje egymást, és a két molekula megfelelQ távolságban legyen egymástól.















Az E átadás a rövidebb hullámhosszot (nagyobb E-t) elnyelQ molekulától a hosszabb hullámhosszot (kisebb E-t) elnyelQ molekula felé történik.

Az energia vándorlása
Eddigi ismeretek:
Pigmentek fajtái
In vivo pigmentek
E elnyelése
Mint már említettem, a klorofill-a és klorofill-b esetén is több formát kell megkülönböztetnünk, mivel funkciójukban eltérhetnek egymástól. A klorofill-a molekulák változatai közül csak 2 !!! tud fotokémiai reakcióba lépni (lásd induktív rezonancia). Ezek pedig a P680 és P700 jelölésq klorofill-a molekulák. Az alsó indexben szereplQ szám azt mutatja, hogy melyik hullámhosszon van a maximális fényelnyelésük, azaz melyik hullámhosszt tudják a legjobban hasznosítani.

Klorofill-proteinek:

Klorofill-a-protein komplexek: reakciócentrum felépítésében vesznek részt. A reakciócentrum belsQ antennarendszerét alkotják (CCI és CC II). A proteineket a kloroplasztisz DNS-e kódolja.
CC I: az egyes fotokémia rendszer (PS I) reakciócentrumát tartalmazza
~ 80 klorofill-a molekula
~ 1-2 béta-karotin
1 db P700 klorofill-a
CC II: a kettes fotokémia rendszer (PS II) reakciócentrumát tartalmazza
Klorofill-a-k
Béta-karotinok
1 db P680 klorofill-a

Klorofill-a/b-protein komplexek: reakciócentrum körüli fénygyqjtQ antennarendszert alkotják (LHC I és LHC II). A proteinek a citoplazmából származnak, bejutnak a kloroplasztiszba.
LHC I: az egyes fotokémia rendszer (PS I) perifériális fénygyqjtQ komplexe
Benne a klorofill-a/klorofill-b arány: 3,5/1
LHC II: a kettes fotokémia rendszer (PS II) perifériális fénygyqjtQ komplexe
Trimerekbe szervezQdik
Bizonyos körülmények között a trimerek elszakadhatnak PSII-tQl és a tilakoid membrán régiói közt mozogva megoszthatja az elnyelt fényenergiát a PSII és PSI között  ez a mobilis LHC II.


Két fotokémiai rendszer felfedezése:
Megmérték különbözQ hullámhosszúságú sugárzás esetén az oxigéntermelés mértékét. Azt az eredményt kapták, hogy noha klorofill-a 680 nm felett is abszorbeál, e tartományban az oxigéntermelés hatékonysága rohamosan csökken. Ezt a jelenséget nevezzük vörös-esésnek (red-drop). A teljes fotozsintetikus folyamat hatékonyságának vizsgálata pedig azt mutatta, hogy a 680 nm felett bekövetkezQ csökkenés kompenzálható hosszabb hullámhosszú fény (700 nm) hozzáadásával (Emerson-féle felerQsítési effektus). Ezen két jelenség vezetett arra a jelenleg elfogadott koncepcióra, hogy oxigéntermelQ fotoszintézis esetén két pigmentrendszer (PS I és PS II) és két fényreakció mqködik.

Fotokémiai rendszerek:

PS II
Legnagyobb része a gránumokban található
Részei:
Reakciócentrum: P680 klorofill-a, D1 és D2 proteinek
Reguláló sapka: vízbontáshoz szükséges, vannak benne Cl- ionok, amik az elektron átadást gyorsítják. Mn-ból 4 db van egy PS II-ben, Ca2+ ion is kapcsolódik hozzá, ami térbeli stabilitást ad neki
Proximális antenna: reakciócentrum körüli belsQ fénygyqjtQ rendszer (csak klorofill-a-proteinek)
Disztális antenna: perifériális fénygyqjtQ rendszer, itt van LHC II

PS I
Nagy része a sztrómában található
PS II-tQl függetlenül is tud mqködni (ciklikus elektron transzport lásd késQbb)



A fotoszintetikus elektron transzportlánc

A láncban az elektronok áramlása a víztQl a NADP+ felé fotokémiai reakciókhoz kötött, melyek a PS II-ben és PS I-ben játszódnak le. A reakciócentrumokban lévQ fotokémiailag aktív klorofill-a formák (P680 és P700) úgy gerjesztQdnek, hogy vagy maguk abszorbeálják a fotont, vagy az antennarendszertQl kapják az energiát.




Az elektron mindig a kisebb redox potenciálú hely felQl vándorol a nagyobb redox potenciálú hely felé.
A fény hatására gerjesztett P680 redox potenciálja lecsökken, így már képes elektront átadni olyan komponenseknek (feofitinnek), melyeknek alapállapotban nem tudna. Miután átadta az elektront, redox potenciálja megnQ. Mint az ábrán látható, a P680 az elektront a vízbontásból pótolja, elektron donorja a víz. Az elektron a víztQl a vízbontó komplexen keresztül eljut a tirozinhoz (Tyr), mely azért tud elektront átadni az elektronhiányos P680-nak, mert a tirozinnak kisebb a redox potenciálja. Így ismét teljes a P680, újra gerjeszthetQvé válik fény hatására.


A P680 az elektront a feofitinnek (Pheo) adja át, ami továbbítja azt a QA kinon akceptornak. A QA-tól az elektron továbbadódik a QB kinon akceptornak. A QB addig nem viszi tovább az elektront, míg Q maga 2 elektront fel nem vett. Ezért az eddig leírt folyamatnak kétszer le kell játszódnia, hogy folytatódhasson a lánc.
Szóval a QB megkapta a 2 elektront, ekkor felvesz 2 H+-t a sztrómából (mert ugye a PS II ott lokalizált) és QBH2 lesz belQle. Ez képes leválni a PS II-rQl és egy mobilis plasztokinon (PQ) poolba kerül, mint PQH2. Ez a plasztokinon pool a membránban mozog a PS II és a citokróm b6/f komplex között.
A PQH2 2 H+-t ad le a lumenbe, 2 elektront ad át a citokrómb6/f komplexnek:
1 elektron megy a komplex vas-kén proteinjére
1 elektron megy a citokróm b6-nak, amirQl majd vissza is jut a plasztokinonra
A vas-kén protein a kapott elektront továbbítja a citokróm-f-nek, ami átadja a plasztocianinnak (PC), ami szintén egy mobilis elem. A plasztocianin a lumenben mozog a citokróm b6/f komplex és a PS I között. Ez pótolja a P700 gerjesztésnél leadott elektronját.
A P700-at szintén fény gerjeszti (közvetlenül vagy antennarendszeren keresztül), aminek így lecsökken a redox potenciálja és képes lesz elektront átadni egy klrofill-a monomernek (A0). A0 az elektront tovább adja A1-nek (K-vitamin), innen továbbmegy egy kötött ferredoxin típusú Fe-S proteinre (FeSx-FeSA-FeSB). Ez a protein az elektront egy mobilis ferredoxinnak adja tovább, ami a PS I és a ferredoxin-NADP+-reduktáz között mozog. Végeredmény: NADPH és H+.

Nagyobb hullámhosszú sugárzásoknál (vörös esés miatt PS II nem hatékony) a ferredoxinról az elektron átadódhat a citokróm b6/f komplexnek is, onnan pedig továbbítódhat a plasztokinonnak. Ilyenkor a fény körbehajtja az elektront, ez a ciklikus elektrontranszport. Így itt is létre tud jönni H+ különbség a sztróma és lumen között.

Mikor az elektron a teljes láncon végigmegy: aciklikus elektron transzportról beszélünk.

Az elektrontranszport során fontos, hogy a sztróma és a lumen között potenciál különbség alakuljon ki. A potenciál különbség okozója pedig az eltérQ H+ koncentráció.
Aciklikus elektron transzportnál a lumen H+-t kap a vízbontásból, és a PQH2-tól. A sztróma H+-t veszít, mikor QBH2 (ami PQH2 lesz) felveszi, és mikor NADP+-ból NADPH keletkezik.


Ciklikus elektron transzport esetén kiesik a vízbontásból származó H+, és NADPH sem keletkezik. H+ különbség mégis létrejön, mert a PQ-PQH2 folyamatosan viszi a H+-t a sztrómából a lumenbe.

Fotofoszforiláció

A lumenben azonban nem gyqlhet a végtelenségig a H+ és ezáltal nem nQhet a végtelenségig a potenciál különbség. A rendszer igyekszik ezt megszüntetni. Az ATP szintáz a lumenbQl nyert hidrogénbQl és a sztrómában található ADP-bQl és Pi-bQl ATP-t képez. Az ATP keletkezéséhez szükséges energiát a potenciálkülönbségbQl nyeri (Mitchell-teória). Ha nem képzQdne ATP, akkor az elektron transzport láncok is leállnának.

A PS II mqködése képekben összefoglalva:







































Donor fluoreszcencia

Akceptor abszorpció

Hullámhossz

Intenzitás

Hasonló témájú dokumentumok

Hozzászólások

4. óra 5.előadás aggregált kínálat algoritmus államháztartás anyag anyagismeret áteresz bencze biológia bogarak economic policy éghajlattan építésszervezés i. excel fenntartható filozófiatörténet finance formanyomtatvány gazdasági gazdasági jog gazdaságtan gyakorlódolg hónolás inverz függvény írányítástechnika karrier korai csecsemőkor kőzetek közoktatási rendszer magatartás marketing2 marquez médiaismeretek minimum kérdések művészettörténet növények opkut oscar niemeyer parazitológia rezgéstan röviditett sejtbiosz szótár társadalom történet tudománytörténet üzleti etika üzleti terv vizsga tételek white