biogeográfia

Országok listájaHungaryPannon EgyetemGeorgikon Mezőgazdaságtudományi KarTermészetvédelmi mérnökiMagyarország Természetföldrajza és BigeográfiaJegyzetekbiogeográfia

BIOGEOGRÁFIA - ÁLLATFÖLDRAJZ


Nosek János

GödöllQ
2004


1. Bevezetés
A különbözQ élQlények elQfordulása a Földön nem véletlenszerü. A földrajzi felfedezések során az újonann felfedezett területek növény és állatvilágának leggyakoribb tagjai korán ismertekké váltak. A kontinensek, majd az óceánok késQbbi tudatos vizsgálata hamarosan azt is megmutatta, hogy a különbözQ területek élQvilága egymástól többé-kevésbé eltérQ, vannak hasonló és igen eltérQ megjelenésq élölények. A korai utazók és felfedezQk elsQ élményei a vegetációra vonatkoztak és a vegetáció megjelenése alapján szükségképpen fiziognómiai jellegqek voltak. Alexander Humboldt volt az, aki utazásai során sok földrészt bejárva felismert bizonyos törvényszerqségeket a vegetáció megjelenésében, felismerte a formációkat és azt, hogy ezek a formációk szabályos zónákban helyezkednek el a Földön egymás mellett, a hegyvidékeken egymás felett (a vertikális zonáció a vízi életterekre is jellemzQ, ld. késQbb). IdQvel az is nyilvánvalóvá vált, hogy az egységesnek tekinthetQ faunák vagy flórák határai nem minden esetben esnek egybe valamilyen földrajzi határral.
Az ismeretek gyarapodása vezetett az életföldrajz, a biogeográfia tudományának kialakulásához. A XVII. sz. második felében, 1866-ban Haeckel fogalmazta meg az élQlények térbeli elterjedésével foglalkozó célzó tudományágat, melyet chorologiának nevezett el. A tudományág céljáként az állatok (és biotópjaik) horizontális és vertikális elterjedésének vizsgálatát nevezte meg. A késQbbi évek során a biogeográfia - ezen belül az állatföldrajz - kutatási céljai kibQvültek, több részterülete, megközelítési módja alakult ki, különbözQ kérdésfeltevésekkel.
2. Az állatföldrajz tárgya és célja
Az életföldrajz (biogeográfia) alapvetQen az élQlényeknek - növényeknek és állatoknak - a Földön való elterjedését, az elterjedés és az elterjedésre ható különbözQ tényezQk közötti kapcsolatokat vizsgálja. A biogeográfia a vizsgálat tárgya szerint:
növényföldrajzra (fitogeográfia vagy geobotanika),
állatföldrajzra (zoogeográfia),
emberföldrajzra (antropogeográfia)
osztható.

Az állatföldrajz az állatoknak a bioszférában való elterjedését és az ezzel kapcsolatos kérdéseket vizsgálja.
A vizsgálat célja lehet az elterjedés egy adott idQpontbeli (jelen vagy múltbeli) állapotának felmérése, rögzítése, vagy annak a megállapítása, hogy egy adott faj vagy nagyobb rendszertani egység képviselQi miért fordulnak/fordultak elQ, vagy miért hiányoznak/hiányoztak egy adott területen, ill. maguk az elQfordulás sajátságai, az área (ld. késQbb), az áreát kialakító, befolyásoló folyamatok.
A vizsgálat módszerét tekintve lehet leíró (pl. egy adott területen a ma élQ állatok vagy korábbi földtörténeti korban élt állatok elterjedésének rögzítése), összehasonlító (pl. több terület vagy földtörténeti kor összehasonlítása) és oknyomozó (a megállapított helyzet okainak keresése).

A vizsgálatok célja és a módszerek alapján az állatföldrajznak négy fQ területét különböztetjük meg:
területi, vagy regionális állatföldrajz,
történeti állatföldrajz,
oknyomozó, vagy kauzális állatföldrajz,
elméleti állatföldrajz.

A területi állatföldrajz a jelenleg élQ (recens) állatok elterjedési adatainak rendszerezésével, az elterjedés minél pontosabb körülhatárolásával, ezeknek a határoknak földrajzi területegységekre történQ vonatkoztatásával foglalkozik. Ide tartozik az egyes földrajzi területek fajösszetételét vizsgáló faunisztika, az elterjedést vizsgáló chorologia és a magasabb rendszertani egységek földrajzi elterjedését vizsgáló rendszeres állatföldrajz. Módszereit tekintve alapvetQen leíró jellegq.
A mai képnek történeti és ökológiai okai vannak. A történeti állatföldrajz esetében az elsQdleges szempont az idQfaktor. A történeti szempont több irányban is érvényesíthetQ, pl. a mai, vagy valamelyik földtörténeti korszak állatvilágát szeretnénk megmagyarázni a korábbi korszakok segítségével; valamelyik faj vagy rendszertani csoport keletkezési központját, szétterjedését szeretnénk megállapítani; mai faunájuk alapján rokon területek kialakulásának történetére vagyunk kiváncsiak; valamilyen rendszertani egység feltqnQen szakadozott áreájának kialakulását szeretnénk magyarázni, stb. Módszereit tekintve elsQsorban leiró és összehasonlító jellegq.
Az oknyomozó állatföldrajz a jelenlegi vagy korábbi elterjedési kép kialakulásának okaira keres választ. Miért azok a fajok élnek vagy éltek egy adott területen, miért változott meg egy adott terület élQvilága a földtörténet során stb. Módszereit tekintve oknyomozó jellegq.
Tömören összefoglalva azt mondhatjuk, hogy a területi állatföldrajz azzal foglalkozik, hogy mit látunk, a történeti azzal, hogy mibQl vagy mikor alakult ki az a kép, amit a területi állatföldrajz mutat, az oknyomozó pedig azzal, hogy miért alakult ki vagy miért olyan az a kép, amit látunk.
Az állatföldrajz fenti három területének megvannak a saját alapfogalmai, de van jónéhány olyan alapfogalom, jelenség, ami mindhárom területen egyaránt alapvetQ és fontos. Ezeknek a jelenségeknek, folyamatoknak (pl. szétterjedés, megtelepedés, elterjedés, área, fauna, faunaelemek stb) elméleti vizsgálatával foglalkozik az elméleti állatföldrajz.

Az állatföldrajzi kutatás számos más tudományág eredményeire is támaszkodik, felhasználja azokat. A területi állatföldrajz elsQsorban a zoológia, a rendszertan és a földrajz ismereteire épül. A történeti állatföldrajzban a fentieken kívül elsQsorban az Qsállattan, a földtörténet, a fejlQdéstörténet és a geológia nyújt segítséget. Az oknyomozó állatföldrajzi vizsgálat igényli a legtöbb más tudományág segítségét. Az áreahatárok nem merev vonalak, egy adott faj, vagy csoport areájának mérete nQhet vagy csökkenhet. A változást azok a tényezQk okozzák, amelyek a szétterjedést, vagy a megtelepedést, ill. az eltqnést befolyásolják, a magyarázatért az ökológiát és a genetikát kell segítségül hívni. A mai elterjedési képnek rendszerint a múltban van a gyökere, így a magyarázathoz szükségünk van az evolúcióra, Qsföldrajzra, paleoklimatológiára, lemeztektonikára, törzsfejlQdésre stb.
Természetesen az állatföldrajz fenti területeit nem lehet mereven elválasztani egymástól, hiszen a kérdések hierarchiája mindig átfed egy kicsit, egy állatfölrajzi egység elhatárolásánál akaratlanul is figyelembe veszünk történeti szempontokat, vagy a történeti szempontú elemzés közben óhatatlanul felmerülnek ok-okozati kérdések is.
3. Elméleti állatföldrajz
3.1. Szétterjedés
A szétterjedés (diszperzió) az a folyamat, amelynek során valamilyen objektum (pl. egy populáció, faj, nem, nagyobb rendszertani egység) eredeti helyérQl egy másik helyre kerül át. A szétterjedés eredményessége az új helyen történQ megtelepedés sikerességétQl függ, ez utóbbi a szétterjedQ egyed ökológiai igényei, tqrQképessége és az új hely sajátosságai közötti kölcsönhatás eredménye. A szétterjedés és a megtelepedés folyamatának adott idQpillanatbeli állapota az elterjedés (régebben nevezték disztribúciónak is). Az elterjedés földrajzi leképezése az elterjedési terület (área), az a terület, ahol az adott objektum egy adott idQpontban rendszeresen elQfordul és szaporodik.
A szétterjedés képessége, a szétterjedés módja éppenolyan alapvetQ sajátossága az élQlényeknek mint a szaporodás, a táplálékszerzés vagy az ivadékgondozás. Ha egyes fajoknál közelebbrQl megvizsgáljuk a szétterjedést, vagy akár a letelepedést biztosító mechanizmusokat, morfológiai sajátságokat, ezek sokszor annyira különlegesek, specializáltak, hogy ugyanúgy az adott faj jellemzQ sajátságai közé kell soroljuk, mint az anatómiai bélyegeket, a táplálkozásmódot vagy a különbözQ viselkedésformákat. Az evolúció folyamatának tanulmányozása egyre jobban megerQsítette azt a ma már általánosan elfogadott nézetet, hogy az új fajok kialakulásának egyik alapfeltétele a populációk szétterjedése, a korábbi elterjedési terület megváltozása. Sok esetben egy-egy faj fennmaradását is a szétterjedés biztosította, amennyiben a korábbi elterjedési területen, ahonnan a szétterjedés elindult, valamilyen oknál fogva a faj kipusztult. Azoknál a fajoknál, melyek nem a szétterjedéshez kapcsolódó izolációval, szelekcióval keletkeztek (pl. apomixissel, vagy kromoszóma mutációval, hibridizációval keletkezett fajok), a populációk fennmaradásának, növekedésének, továbbélésének egyik feltétele a szétterjedés.
A szétterjedés eredményessége az új helyen történQ megtelepedés sikerességétQl függ, ez utóbbi a szétterjedQ egyed ökológiai igényei, tqrQképessége és az új hely sajátosságai közötti kölcsönhatás eredménye.
A szétterjedés "alapegysége" az egyed, amely mozog (aktívan vagy passzívan) és megtelepszik.
A szétterjedés lehetQségét biztosító jelenség az eredeti terület eltartóképességének véges volta, azok a "fölösleges" egyedek, amelyek számára az eredeti területen a megélhetés már nincs biztosítva.

A szétterjedéssel szoros kapcsolatban van az adaptáció, speciáció (fajkeletkezés), extinkció (kipusztulás), izoláció jelensége is.

A szétterjedés folyamatát számos tényezQ befolyásolhatja, segítheti vagy gátolhatja. A tényezQket két nagy csoportba sorolhatjuk, úgymint
külsQ tényezQk (a környezet tulajdonságai) és
belsQ tényezQk (az élQlény tulajdonságai).
Az, hogy egy külsQ vagy belsQ tényezQ gátolja vagy segíti a szétterjedést, az attól függ, hogy milyen élQlényrQl van szó, a szárazföldi csigák szétterjedését pl. egy folyam gátolja, a vízicsigákét segíti. Ugyanazon fajon belül is eltérQ lehet egy tényezQ hatása, attól függQen, hogy melyik ivarról vagy korcsoportról van szó. A szesszilis életmódú vízi állatok lárvaalakjai általában planktonikus életmódúak, így a vízmozgások a lárvák szétterjedését segítik, míg a kifejlett egyedeknél a szétterjedés szempontjából közömbösek.
KülsQ tényezQk
A külsQ tényezQk elsQsorban mint a szétterjedés akadályai érdekesek. Szétterjedés közben, akár aktívan, akár passzívan is történik az, elQfordulhatnak olyan helyzetek, amikor a környezet tulajdonságai akadályozzák a szétterjedést. Ezek az akadályok lehetnek fizikai és ökológiai jellegqek. Fizikai akadálynak azt tekintjük, amelyen az élQlény fizikailag nem képes áthatolni, aktív vagy passzív mozgása van gátolva, míg az ökológiai akadály nem az egyedek mozgását gátolja, hanem olyan területet vagy idQszakot jelent, ahol a szétterjedQ élQlény életfeltételei hiányoznak, megélhetése, túlélése gátolt.
Ez a szétválasztás így elvi alapon világos és egyértelmq. A gyakorlatban azonban sajnos nem ilyen egyszerq a helyzet. Sokszor nehéz a kétféle hatást egymástól élesen elkülöníteni, mert a nagyobb kiterjedésq fizikai akadályok egyszersmind ökológiai akadályt is jelenthetnek, pl. egy magas hegylánc, melynek mentén az ökológiai feltételek, az életkörülmények is változnak, és nem pusztán csak a fizikai, térbeli kiterjedése jelent akadályt a szétterjedQ egyedek számára.
Az, hogy egy terület, topográfiai képzQdmény vagy jelenség akadály-e egyáltalán, és ha igen, akkor fizikai vagy ökológiai akadály-e, mindíg attól függ, hogy milyen elQlényrQl és milyen külsQ tényezQrQl van konkréten szó. Ha egy adott faj egyedeinek a szétterjedését vizsgáljuk, egy adott külsQ tényezQ lehet akadály is meg nem is, lehet fizikai akadály, lehet ökológiai akadály, de lehet mindkettQ is. Egy hosszú folyam vagy egy nagy kiterjedésq állóvíz az egész életüket a vízben töltQ Gammarus fajok szétterjedése szempontjából nem jelent ökológiai akadályt, a kiterjedése miatt viszont fizikai akadály. Ugyanez a nagy kiterjedésq állóvíz azonban számos szárazföldi gerinctelen és gerinces állat számára nemcsak fizikai, hanem ökológiai akadály is.
Az, hogy egy külsQ tényezQ akadályt jelent-e vagy sem, az sokszor attól is függ, hogy milyen más külsQ tényezQvel kombinálódik. Egy nagy kiterjedésq vízfelület nyáron, amikor a víz folyékony halmazállapotban van, sok szárazföldi állat számára akadályt jelent, ugyanakkor télen, amikor esetleg teljesen befagy, akadály jellege jelentQsen csökken, vagy meg is szqnik. De még nyáron is ez a tó attól függQen, hogy van-e állandó széljárás vagy nincs, nem jelent, ill. akadályt jelent különbözQ kisebb testq szárazföldi izeltlábúak - röpképes vagy akár röpképtelen fajok - számára.
Egy terepalakulat akadály jellege sokszor a méretétQl is függ, pl. egy széles folyam a két oldalán élQ állatok szempontjából alsó szakaszán fizikai akadályt jelenthet, de felfelé, a forrás felé haladva ahogy a meder egyre keskenyebb lesz, ez az akadály jelleg egyre csökken és meg is szqnhet. Ha az akadály kiterjedése kicsi, a szétterjedQ egyedek meg is kerülhetik.
A fizikai akadályok, ha nem jelentenek egyúttal ökológiai akadályt is, hatásossága általában attól függ, hogy milyen hosszú idQszak áll rendelkezésre a szétterjedéshez. Az a környezeti tényezQ, amely valamilyen faj egy-egy egyede számára, annak élettartamát figyelembe véve akadályt jelent, a faj populációja szempontjából nem biztos, hogy fizikai akadály.

Látható, hogy a külsQ tényezQk fizikai akadályozó jellege elég viszonylagos, attól függ, hogy milyen élQlénycsoportról van szó, mekkora az akadály mérete, és hogy mennyi idQ áll rendelkezésre a leküzdéséhez.
Fizikai akadályok
Fizikai akadályok közé sorolhatók a vizi akadályok (folyók, folyamok, tavak stb), meredek hegyláncok, mély völgyek, futóhomok, lávafelületek stb.
A vizek kétféleképpen akadályozhatják a szárazföldi állatok szétterjedését. ElsQsorban azoknak a mozgását akadályozzák, amelyek nem tudnak úszni vagy lebegni, azaz aktív vagy passzív mozgásukat gátolja a vízfelület. Az úszni vagy lebegni tudó állatok számára, beleértve azokat a kistestq szárazföldi fajokat is, amelyek a vizen úszó vagy lebegQ uszadékon tartózkodnak, az akadályozás mértéke a vízfelület nagyságától, állandóságától, egyéb hidrológiai sajátosságaitól (pl. hullámzás, áramlás sebessége) függ. Nemcsak maga a folyóvíz jelenthet akadályt, hanem pl. a talajfelszín alatt élQ állatokat a talajvízzel átitatott folyóvölgy is akadályozza a szétterjedésben, pl. a Missisippi széles völgye St. Louis-nál a Geomys bursarius (földikutyaszerq pofazacskós ürgefaj) két alfaját választja el egymástól.

A vízi akadályok közül az édesvizeknek általában sem térben, sem idQben nem túl jelentQs a fizikai akadály jellegük, különösen a tengerekkel összehasonlítva, amelyek igen hatékony fizikai akadályok.

A szárazföldön a meredek sziklák, hegyláncok, mély, meredek völgyek, különösen, ha nem borítja azokat vegetáció, homokbuckák, futóhomok, vulkáni kráterek, lávafelületek jelentenek akadályt elsQsorban a járkáló, futó, csúszó vagy kúszó állatok számára. Ezek a felszíni formák kiterjedésüktQl függQen a repülni tudó állatokat is akadályozhatják. A szárazföldi akadályok fizikai akadály jellege általában a kiterjedésük és az adott szervezet testméretének és mozgásképességének arányától függ.
A tisztán fizikai akadályozásra elég nehéz jó példát találni, mert a szárazföldi akadályok fizikai akadály jellegük mellett egyúttal rendszerint ökológiai akadályok is. Az erQsen tagolt felszín fizikai akadályozó szerepét igen jól mutatják pl. a hawaii szigeteki Achatinella nembe tartozó szárazföldi csigák. Csak Oahu szigetén a Waianaei hegyláncban több mint száz fajuk és alfajuk található.
Ökológiai akadályok
Az állatoknak általában nincsenek olyan ellenálló, a szétterjedés szempontjából igen hatékony életszakaszai mint a növények termései, spórái (kivéve pl. az alsórendq rákok tartóspetéit, vagy a medveállatkákat /Tardigrada/). Az állatok a különbözQ fejlQdési alakjaik révén tudnak szétterjedni. A terjeszkedést az esetek túlnyomó részében nem az elQbb látott fizikai akadályok hiúsítják meg, hanem az ökológiai akadályok, azaz azok a külsQ tényezQk, amelyek az adott egyed megélhetését gátolják. Ökológiai akadályt képez gyakorlatilag minden olyan terület, amely a szétterjedQben lévQ faj egyedei számára nem biztosítja a megfelelQ életkörülményeket, akár a környezet élettelen, akár élQ tényezQi miatt (klimatikus okok, táplálékhiány, más élQlények stb.). Ekkor az egyed igényei, ill. tqrQképessége és a környezet valamely tényezQje, vagy néhány tényezQ kombinációja közötti meg nem felelés korlátozza a szétterjedést.
Az állatokra ható külsQ tényezQket négy fQ csoportba sorolhatjuk, úgymint: klíma, táplálék, élQhely és más élQlények. Ezek közül, ill. ezeken belül bármelyik lehet limitáló tényezQ, attól függQen, hogy melyik fajról van szó.
Ahhoz, hogy el tudjuk dönteni, hogy mi gátolja egy faj szétterjedését, a környezet ismeretén kívül ismernünk kell az adott faj autökológiáját is.
Sokszor egyetlen faktor elég a szétterjedés megakadályozására, pl. a vándorkagyló, a Dreissena polymorpha, mint rögzült életmódú faj számára ha minden egyéb feltétel adott, de a mederfenék iszapos és nincsenek benne szilárd részek, akár pl. nádszálak, a szétterjedés már gátolt.
Minél szélsQségesebb egy terület éghajlata, pl. sivatagok, tundrák, alhavasi területek, annál kevesebb faj számára biztosítja a megélhetést, és így más fajok szétterjedése szempontjából ökológiai akadályt jelent. A kedvezQtlen területek között feltétlenül meg kell említeni az ember által létrehozott kultúrsivatagokat, mint pl. a nagykiterjedésq monokultúrák (gabonaföldek, rizsföldek, ültetett erdQk stb), illetve maguk a városok.
Általánosságban azt mondhatjuk, hogy a széles ökológiai valenciájú, euriök vagy generalista fajok szétterjedése elQtt jóval kevesebb az ökológiai akadály, mint a szqktqrésq, sztenök vagy specialista fajok elQtt.
Az idQtényezQ az ökológia akadályok esetében is fontos, mert pl. valamilyen földfelszíni alakulat, amely ökológiai akadályt képez valamilyen élQlény szétterjedése szempontjából, elegendQ idQ alatt változhat úgy, hogy már nem tartóztatja fel az adott élQlényeket. Legjobb példa erre egy friss lávafolyam, amely keletkezése után azonnal ökológiai akadályt jelent, de a különbözQ pionír növények, majd állatok betelepedése után egyre inkább elveszti ökológiai akadály jellegét.
Vannak olyan esetek is, amikor valamilyen terület egy faj számára elvileg nem képezhet fizikai akadályt, tulajdonképpen ökológiait sem, és mégis meggátolja a széttterjedést. Ilyen eseteket tapasztaltak az észak amerikai prérin. A telepesek tömeges megjelenése elQtt a préri nagy kiterjedésq, fátlan, nyílt füves puszta volt, ami számos erdei vagy fán élQ állat szétterjedését akadályozta. A prérin a letelepedQ emberek kerteket, parkokat, ligeteket hoztak létre, erdQket telepítettek, és az így létrejött ökológiai folyosókon keresztül megindulhatott számos faj szétterjedése, átkelése az azelQtt fátlan területen. Ezek közé tartozik a pl. a trupiál (Icterus galbula, /Icteridae/) vagy a rózsásbegyq meggyvágó (Pheucticus ludovicianus) is. Ezek a fajok azonban jó repülQk, a trupiál ráadásul vándormadár, mégsem szelték át korábban a prérit. Valószínq, hogy ennek valamilyen viselkedési oka lehetett. De ez már a szétterjedés belsQ tényezQihez vezet át.
A távolság és idQ szerepe a szétterjedésben
A földrajzi távolság és az idQ is akadálya lehet a szétterjedésnek, de hatásukat nehéz tisztán elkülöníteni az ökológiai akadályoktól (hosszú idQ alatt a környezet is változhat), az élQlény belsQ tényezQitQl (azok idQbeli változásától, adaptáció). Ha egy terület megfelelQ életlehetQségeket biztosít valamilyen állat számára, és ezen terület, valamint az adott állat elterjedési területe között nincs sem fizikai sem ökológiai akadály, akkor a távolság és az idQ lehet az oka annak, hogy az állatfaj még nem jelent meg az új területen. Jó példa erre a balkáni gerle (Streptopelia decaocto) gyors terjedése Közép- és Nyugat-Európában. A balkáni gerle az 1930-as évek elejétQl rohamosan terjeszkedett Délkelet-Európából északnyugat felé. A 60-as években már egész Közép- és Nyugat-Európában elQfordult, beleértve a Brit-szigeteket is. Irországi betelepedését a negyvenes években csak a távolság akadályozta meg, az akkori elterjedési határ a Bécsi-medence környékén volt.
Az akadályok tartóssága
Az akadályok tartóssága viszonylagos, hatásuk függ az idQtQl. Lényegében minden akadály idQbeli léte véges, élettartama a létrehozó geológiai viszonyoktól vagy a földfelsziní ökológiai viszonyoktól függ. A legállandóbb, leghosszabb életq akadályok az óceánok, az édesvízi és a szárazföldi felszíni formációk sokkal rövedebb életqek.
BelsQ tényezQk
A belsQ tényezQk az adott élQlény genetikai tulajdonságai, ill. az ezekbQl eredQ anatómiai, élettani, viselkedési, szaporodási, demográfiai sajátságai.
A szétterjedés folyamata a helyváltoztatás és az új helyen történQ megtelepedés szakadatlan láncolatából áll. A belsQ tényezQk mindkét fázisban fontos szerepet játszanak, de nem egyforma mértékben. A helyváltoztatásban elsQsorban a mozgásszervek, azok anatómiai sajátságai a döntQk. Egy jól futó vagy repülQ állat nagyobb távolságra juthat el, mint egy lassú mozgású. Ez persze nem azt jelenti, hogy a lasúú mozgásuak nem terjeszkednek. Oughton (1948, cit. in Udvardy 1983.) Kanadában a szárazföldi csigákat tanulmányozva megállapította, hogy a Würm eljegesedés óta eltelt 25 000 év alatt mintegy 1450 km haladtak. Rovarok esetében a szárnyalak, a röpképesség fontos. A mozgásszervek milyensége fontos lehet a passzívan terjedQ fajoknál is, pl. mennyire tud kapaszkodni. Az élettani sajátságoknak is van szerepük a helyváltoztatás során, elsQsorban a kedvezQtlen területek átszelésénél, pl. mennyi ideig bírja az állat a szárazságot, meleget vagy hideget, oxigénhiányt (pl. szárazföldi állatok vizek keresztezésénél) stb. A helyváltoztatásban a viselkedési tulajdonságoknak is szerepük lehet. Jó példa erre a madaraknál létezQ viselkedésforma, a helyhqség (filopatria). Ez a viselkedés azt jelenti, hogy bár a madarak igen jó repülQk, viszonylag ragaszkodnak a szülQhelyük, vagy költQhelyük környezetéhez. A filopátria mértéke fajonként, egy fajon belül földrajzilag, sQt egy populáción belül egyedenként is változik. Nyilvánvaló, hogy a helyváltoztatásban elsQsorban a legkevésbé filopatrikus egyedeké a döntQ szerep.
Mindezek ellenére általánosságban azt mondhatjuk, hogy a belsQ tényezQknek a helyváltoztatást követQ megtelepedésben, az új helyen történQ fennmaradásban van nagyobb szerepük.
A szétterjedés jóllehet az egyedeken keresztül történik, a belsQ tényezQk az egyes egyedeknél hatnak, de nem lehet figyelmen kívül hagyni az egész populációt, úgyis mint a különbözQ egyedek halmazát. Egy populáció nem teljesen egyforma egyedek halmaza, eltekintve az ivartalan szaporodással szaporodó élQlényektQl. Az ivaros szaporodás többek között a genetikai variabilitást teszi lehetQvé a populáción belül. A populáción belüli genetikai diverzitás azt eredményezi, hogy még egy folytonos áreával rendelkezQ, nagyobb populáción belül is vannak kisebb szubpopulációk, melyek genetikailag kissé eltérQek egymástól. Az eltérés nem akkora, hogy a faji keretet szétfeszítené, azaz az eltérQ genotípusú egyedek termékenyen szaporodnak egymás között. Ez a genetikai különbözQség pl. az elterjedési terület középpontjában és a szélein élQ szubpopulációk között elég jelentQs lehet, amit a környezet hatása még fokozhat is, hiszen az elterjedési terület pereme rendszerint szuboptimális a faj szempontjából. A szétterjedQ egyedek is elsQsorban az área peremérQl kerülnek ki.
A szétterjedés mértékében, sebességében fontos szerepet játszanak a populáció demográfiai tulajdonságai, elsQsorban a születési arány, a szaporaság, a halálozási arány. Közép-Európában egy mosómedve kolónia 32 év alat (1927-tQl 1959-ig) mintegy 5000 km2 nagyságú területet hódított meg. A sokkal szaporább pézsmapocok által ugyanennyi idQ alatt meghódított terület kb 200.000 km2.
A szétterjedés módja
A szétterjedés történhet aktív helyváltoztatás révén, vagy passzívan, valamilyen élettelen vagy élQ "segédeszköz" útján.
A növényekre elsQsorban a passzív szétterjedés jellemzQ, eltekintve néhány kivételtQl, amikor a termés szerkezete olyan, hogy az érés ill. a száradás során keletkezQ mechanikai feszültség az érett magot elrepíti. De ez a mód is csak annyira távolítja el a termést, hogy az anyanövény közvetlen közelébQl elkerüljön, azaz csak az intraspecifikus kompetíció elkerülését biztosítja. A nagyobb távolságú szétterjedés csak passzív úton történik, pl. gravitációval (elgurul a termés), széllel, vízmozgással, vagy más élQlények elsQsorban állatok vagy az ember révén. A passzív szétterjedésnek a növények esetében nagy a kockázata, a propagulum ott kell megtelepedjen, ahova eljutott, és ha a környezet ott erre nem alkalmas, akkor a szétterjedés sikertelen lesz. (Az ember általi tudatos betelepítés természetesen kivétel).

A szétterjedésben résztvevQ egyedek száma alapján a szétterjedés történhet lassú penetrációval, amelynek során kevés egyed (a pionírok) telepszik meg a faj elterjedési határán kívül, attól nem messzire, vagy vándorlással, amikor sok egyed együttesen, az eredeti elterjedési területétQl messzire kerül.
Aktív szétterjedés
Az állatoknál az aktív szétterjedés módjai igen változatosak, a helyváltoztatást szolgáló szervek alakjától és funkciójától, viselkedési sajátságoktól stb. függQen. A helyváltoztatásnak azonban általában nem célja a szétterjedés, hanem következménye. A mozgásképesség elsQsorban a mindennapi létet szolgálja, a táplálékszerzést, a szaporodást, a védekezést. Kevés olyan eset van, amikor valamilyen mozgásszerv kimondottan a szétterjedés célját szolgálja. Ilyen pl. a hangyák és termeszek ivaros alakjainak szárnya. Rajzási repülésük a szaporodás és egyben a szétszóródás feladatát tölti be.
A mozgásképesség, a helyváltoztató szervek fejlettsége és a szétterjedés mértéke, sebessége között nincsen közvetlen összefüggés. Mind a nehézkes mozgású, mind a mozgékony fajok között vannak kis és nagy áreájúak, sQt a passzívan terjedQknek lehet, hogy nagyobb az áreájuk, mint sok mozgékony fajnak, mivel a mozgékony fajok, éppen a mozgékonyságuk révén könnyebben tudnak ellenállni a passzív elhurcolódásnak.
Passzív szétterjedés
A passzív szétterjedés történhet a szél és légáramlatok (anemochor terjedés), a víz (hidrochor terjedés), mindkettQ együttes hatása (anemo-hidrochor), más élQlények (biochor terjedés, (forézis) vagy az ember által (antropochor terjedés, véletlenül behurcolt és szándékosan betelepített fajok).
Anemochor szétterjedés
A levegQben történQ szétterjedésnek három szakaszát lehet elkülöníteni, a felszállást, magát az utazást és a leszállást. Az elsQ kérdés az, hogy hogyan kerül az állat egyáltalán a levegQbe. A repülQ, vagy vitorlázó-repülQ állatoknál ez nem jelent nehézséget. A nem repülQ állatok között számos olyan faj van, amelynek testalakja (pl. hosszú szQrzet), mozgása (ugráló rovarok) vagy tartózkodási helye (pl. szélnek kitett helyeken élQ rovarok) megkönnyíti a levegQbe jutást. Vannak, melyek aktívan készítenek szállítóeszközt, mint pl. a selyemszálat eregetQ pókok ("ökörnyál"). Az emelQhatás a légmozgás erQsségétQl és az illetQ állat testméretétQl függ. A testek tömege a hossz harmadik hatványával, felülete viszont csak a hossz második hatványával arányos. Azaz minél kisebb egy állat hossza, a relatív tömege annál kisebb a felületéhez képest, és így sokkal kisebb emelQerQ szükséges a felemelkedéshez. ErQs szélvihar patkány nagyságú állatot is fel tud kapni.
Ha egyszer már a levegQbe került az állat, a szétterjedés az utazástól függ. A talajfelszín felett alacsonyan szálló, vagy sodort állatok általában csak rövid távolságra jutnak el. A felszálló meleg légáramlatokkal azonban igen nagy magasságba is juthatnak és így nagy távolságokra sodródhatnak állatok, de növények magjai is. A nagy magasságban azonban a hideg és a kiszáradás veszélye fenyeget, mégpedig minél kisebb az állat, annál nagyobb mértékben (hiszen minél kisebb, annál nagyobb a relatív felülete a tömegéhez képest). A nagy magasságokban történQ szétterjedés mégis igen fontos, elsQsorban a tengerszorosok, tengerek feletti (szigetrQl szigetre történQ) átkelésnél. Az elsodródás nemcsak a kistestq, esetleg nem is repülQ fajokat juttatja új helyekre, hanem pl. a jól repülQ madarakat is.
Az erQs széllel azonban nemcsak élQ szervezetek kelhetnek útra, hanem avar, levéldarabok, ágak, kéregdarabok, moha és zuzmótelepek. Ilyen módon még kétéltqek is szétterjedhetnek, mint pl. az Új-Guinea, Celebesz, a Molukki szigetek és az indomaláji terület más szigetei magashegységeinek köderdQ zónájában élQ apró levelibéka faj, az Orephryne annulata [Microhylidae]. Ez a faj csupán 25 mm-es, petéit a fatörzseken lévQ nedves mohába rakja. A geológiai vizsgálatok szerint nem volt olyan hegyvonulat, amely ezeket a szigeteket valamikor összekötötte volna, így csak a viharok általi szétterjedés lehet a magyarázat.
A levegQben, a légáramlatokkal történQ terjedés lehetQségei igen nagyok, és ha ez így van, akkor miért nem találhatók a kistestq ízeltlábúak egyenletesen elterjedve a Földön? Erre a légi utazás harmadik szakasza, a leszállás adhatja meg a választ. A passzív szétterjedésnél az utazás addíg tart, amíg a "szállítóeszköz" rendelkezésre áll. Ha megszqnik a légmozgás, az "utasok" lehullanak a földre. Már ha ott, ahol az utazás megszqnt szárazföld van és nem pl. az óceán közepe. Ha a szállított állat olyan helyen ér földet, amely ökológiai igényeinek nem felel meg, a megtelepedés az új helyen nem lesz sikeres. A leszállás nem minden esetben passzív. A levéltetvek szárnyas formái kiterjesztett szárnnyal vitorláznak a levegQben, és ha zöld növényzetet látnak, akkor lefelé igyekeznek.
Hidrochor szétterjedés
A saját erejükbQl úszó állatoknak a vízáramlással történQ szétterjedés komoly esélyt ad. Az úszni nem tudók esetében a kis testméret - a levegQben való lebegéshez hasonlóan - elQnyös, feltéve, ha légzQszerveik funkcióképesek maradnak. A vízbe esett apró állatok a vízfelszínén lebegve nagy távolságot is megtehetnek attól függQen, hogy meddig képesek életben maradni. Az életbenmaradás hossza függ a testfelületük vízhatlanságától, légzésmódjuktól, a víz hQmérsékletétQl. A Pachymerium ferrugineum C.L. Koch [Geophilidae, Chilopoda] nevq százlábú fajjal végzett kísérletekben azt találták, hogy a 19-27 fokos víz alá merített példányok 25 napig, a 6-12 fokos víz alá merítettek 178 napig maradtak életben.
Az uszadékkal való sodródás lehetQséget nyújt az olyan fajok szétterjedésére, amelyek a vízben való lebegést nem sokáig bírják. Ilyen módon még az olyan nagytestq állatok is utaznak, mint pl. a sarki rókák (Alopex lagopus), jegesmedvék (Thalarctos maritimus), rénszarvasok (Rangifer tarandus) a sarki jégtakaróból leszakadó jégtáblákon.
Anemo-hidrochor szétterjedés
A szél és a víz együttes hatása nagy jelentQségq lehet nagy vízfelületek átszelésénél akkor, amikor a levegQbQl történQ földetérés szárazföld közelében történik, és a vízbe hullott állatokat a vízmozgás juttatja ki a partra. A Balti-tenger környékén több esetben figyeltek meg ilyen eseteket, óriási rovartömegek sodródtak partra Dél-Finnországban, amelyek elemzése kiderítette, hogy Észtországból származtak.
Biochor szétterjedés
A biochor szétterjedés során az egyik élQlény szállítja a másikat. A növények állatok útján történQ szétterjedése régóta ismert jelenség. Exozoikus szétterjedésnek nevezzük, ha a szállított mag, termés az állat testének felületére, szQrébe stb akaszkodva, ragadva terjed. Endozoikus a terjedés, ha az állat lenyeli, megeszi a termést és máshol üríti ki. Sok endozoikus kapcsolat van, amikor a növényi mag csirázásának az a feltétele, hogy valamilyen állat bélcsatornáján a mag áthaladjon.
Az állatok között ez a fajta "szállitási rendszer", ti. a véletlen ráakaszkodás, ill. a lenyelés, ritkább. Madarak szállíthatnak tollazatuk között, vagy lábukra tapadva apró ízeltlábúakat, a vízimadarak különbözQ víziállatok petéit, pl. csigapetéket, de az elejtett zsákmány is szolgálhatja a szétterjedést, pl. a rigók által elejtett csigák. Hasonló lehet a helyzet szárazföldi nagytestq emlQsök esetében is, a bundájukra tapadt apró állatok szállításánál. Ismeretes endozoikus szállítás is, az alsórendq rákok elllenálló petéi, sQt kifejlett kagylósrákok is épségben hagyták el a kísérleti madarak bélcsatornáját. Növényeken, növényi részeken, ill. azok belsejében vagy a termésekben élQ rovarok a növények útján is szétterjedhetnek (exofitikus és endofitikus szétterjedés).
A biochor szétterjedés speciális esete a parazita - gazdaállat kapcsolat és a forézis. Ez utóbbi esetben az egyik állat tudatosan használja szállítóeszközként a másikat, sokszor ennek megfelelQen alakult kapaszkodószervei vannak. A forézis jelensége elég gyakori az atkák, álskorpiók, bogarak, bizonyos rákfajok között.
Antropochor szétterjedés
Tulajdonképpen a biochor szétterjedés egyik speciális esete, amikor a "szállítóeszköz" véletlenül vagy tudatosan az ember, ill. valamilyen emberi tevékenység. Az ember szállítóeszközei (hajó, vasút, repülQ stb.) különbözQ növények és állatok passzív elterjedésének lehetQségét rendkívüli mértékben megnövelik. Az ilyen akaratlanul behurcolt fajok nagyrésze az esetek többségében elpusztul a számára nem megfelelQ környezet miatt. De sokszor a jövevény faj be tud illeszkedni az új környezetbe, számára megfelelQ üres niche-t talál, vagy elég agresszív, és ilyenkor elszaporodik, nemritkán komoly kártevQvé válva, mint pl. az Európába Amerikából behurcolt kolorádóbogár (Leptinotarsa decemlineata). Véletlenül került Németországba a gyapjasollós rák (Eriocheir sinensis) is, mely onnan hatalmas mértékben szétterjedt.
Az antropochor szétterjedés másik típusa a legkülönbözQbb céllal történQ tudatos betelepítés. A gyarmatosítók évszázadok óta vitték magukkal mindenfelé háziállataikat (haszon- és kedvenc állatok) és növényeiket is. Ezeknek a fajoknak a létét az ember biztosította, még akár olyan módon is, hogy a bennszülött fauna konkurrens tagjait irtotta, mint pl. a kengurukat Ausztráliában. Sokszor a betelepítés a visszájára fordul, mint pl. az üreginyúl esetében Ausztráliában, ahol az természetes ellensége nem lévén annyira elszaporodott, hogy valóságos gazdasági csapássá vált. Ilyenkor aztán gyakran újabb fajt vagy fajokat telepítenek a kérdéses területre, a korábban betelepített és nemkívánatos módon elszaporodott faj megfékezésére.
A gyapjaslepke (Limantria dispar), amely eurázsiai elterjedésq faj szintén tudatosan került Amerikába 1869-ben, ahol óriási mértékben elszaporodott, és a szétterjedését a mai napig is sikertelenül próbálják megakadályozni. A gyapjaslepkét tudományos kísérlet céljára vitték be. Még a bevitel évében elszabadult néhány hernyó és 10 év alatt egész Új-Angliában elszaporodott.
A szándékos betelepítésre jó példa Új-Zéland. Amióta Cook kapitány 1773-ban kikötött a szigeten, a gyarmatosítók fajok sorát vitték be. A sziget eredeti faunája szegényes volt csak 3 emlQs (egy patkány és két denevérfaj) és 89 madárfaj élt ott. Európai, ázsiai, amerikai és ausztráliai fajok meghonosításával kísérleteztek. A betelepített emlQsöknek a fele (44-bQl 22), a madaraknak egyötöde (130-ból 24), a halaknak egyharmada (37-bQl 12) maradt meg ugyan, de ezek fokozatosan kiszorították, ill. kiszorítják az Qshonos faunát.
3.2. Betelepedés
Valamely faj elterjedési területének változásához a szétterjedés csak az egyik tényezQ, a másik a betelepedés, a kolonizáció. Ez a két folyamat alakítja ki egy populáció, faj vagy magasabb rendszertani egység elterjedési területét. A szétterjedés során bizonyos egyedek a korábbi elterjedési területükhöz képest új területre jutnak az elQzQekben már megismert módon. Az új területen való megmaradás, a kolonizáció sikeressége a faji tulajdonságok összességétQl, ezen belül az egyedek környezeti igényeitQl, tqrQképességétQl, azaz az ökológiai valenciájuktól és az új környezet tulajdonságaitól függ. A betelepedés végül is akkor sikeres, ha a jövevények az új helyen sikeresen képesek szaporodni és az ivadékok is megtalálják a létfeltételeket.
A megtelepedést befolyásoló tényezQk ugyanazok mint amiket a szétterjedésnél láttunk, a külsQ tényezQk a környezet tulajdonságai, a belsQk az élQlény sajátjai. Azok a területek, felszíni alakulatok amelyek egy faj szétterjedését akadályozzzák, a megtelepedést sem teszik lehetQvé.
Ha a megtelepedésre a korábbi élQhelyhez hasonló környezetben kerül sor, akkor az minden valószínqség szerint gyors és sikeres lesz, és újabb szétterjedésnek képezheti alapját. Ezt az esetet példázza a balkáni gerle szétterjedése.
Ha az új környezet eltér a korábbi élQhelytQl, de nem annyira, hogy a megélhetést gátolja, a betelepülQ egyedek alkalmazkodni tudnak hozzá. Ha ez az új hely messze van a régitQl, vagy hatékony fizikai akadályok gátolják a kapcsolatot az eredeti populációval, akkor a populáció izolálódik és új alfaj, majd faj keletkezésére van lehetQség. Ha a szétterjedés és az azt követQ megtelepedés több irányban történt, és az egyes új helyek között is gátolt a kapcsolat (géncsere), akkor több eltérQ alfaj alakulhat ki az eredeti közös QsbQl. Ez az adaptív radiáció jelensége. KitqnQ példák erre a Hawaii szigeteken élQ gyapjasmadarak (Drepanididae), Achatinella fajok, vagy akár a Galápagosz szigeti Darwin pintyek. A közös QstQl származó gyapjasmadarak között találunk nektár-, rovar-, gyümölcs- és magevQ fajokat.

1. táblázat. Néhány tulajdonság eltérQ szerepe a szétterjedésben és a megtelepedésben.

A tulajdonság jellege
Állatcsoport A helyi populációt fenntartó sajátság A szétterjedést segitQ sajátság strukturális levéltetvek1,
termeszek2
futóbogarak2 szárnyatlanság, ill.
röpképtelenség szárnyas alak,
röpképes egyedek magatartásbeli halak,
farkos kétéltqek
hüllQk
madarak
emlQsök
helyhqség
(filopátria)
nomádság
(vagilitás) fiziológiai és
magatartásbeli amerikai gyqrqspille lassú anyagcsere,
lomhaság gyors anyagcsere strukturális,
fiziológiai és
magatartásbeli vándorsáskák3,
expanzív lepkék magányos fázis, színezeti eltérés nincs sereges fázis,
a sötét színq csoportos lárvákból expanzív imágók fejlQdnek citogenetikus Notostraca1
Daphnia
levéltetvek1
poloskák1
partenogenetikus
szaporodás
kétivarú
szaporodás citogenetikus bogarak4, ikerszelvényesek4,
ászkarákok4,
földigiliszták4
kétivarú
szaporodás
partenogenetikus
szaporodás
poliploidiával
(1 az alakok (morfok) ciklikusan változó, fenotípusosan eltérQ generációk, 2 az ivaros formák szárnyasak, 3 a fázisok fenotipikusak, 4 a morfok generációk sorozatai. Udvardy 1983. nyomán)

3.3. Elterjedés, elterjedési formák, área
Az elterjedés földrajzi leképezése az elterjedési terület (área), az a terület, ahol az adott élQlény egy adott idQpontban rendszeresen elQfordul és szaporodik.
Az área alakja, mérete, nagysága igen változó, az adott alfajra, fajra, nemre, nagyobb rendszertani csoportra jellemzQ, ökológiai és történeti hatások alakították ki és alakítják ma is. Az áreahatárok nem merev vonalak, egy adott faj, vagy csoport áreájának mérete nQhet vagy csökkenhet. A változást azok a tényezQk okozzák, amelyek a szétterjedést, vagy a megtelepedést, ill. az eltqnést befolyásolják.
Az áreákat, ill. rajtuk keresztül a fajokat vagy nagyobb rendszertani csoportokat méretük, folytonosságuk, Földön való elhelyezkedésük alapján többféleképpen csoportosíthatjuk.
Az área mérete szerint vannak nagy, közepes és kisáreáju fajok.
A nagy áreájú fajok általában több világrészen megtalálhatók, földtörténetileg többnyire régiek, nagy ökológiai valenciájúak, euriök, generalista fajok. Rendszerint kozmopolita elterjedésqek is.
A közepes áreájú fajok többnyire egy földrészen fordulnak elQ, ökológiai tqrQképességük közepes.
A kis áreájú fajok elterjedési területe kicsi, vagy igen kicsi, nagyon sokszor földrajzi, vagy ökológiai reliktumok, maradványok vagy endemizmusok. Lehetnek földtörténetileg fiatal fajok, de lehetnek nagy földtörténeti korú, parakmikus fajok is. Általában kis ökológiai valenciájú, sztenök, specialista fajok.
Az área folytonossága szerint megkülönböztethetünk folytonos (kontinuus) és megszakított, nem folytonos (diszkontinuus) diszjunk áreát.
A folytonos área kisebb-nagyobb, de minden esetben összefüggQ terület.
A nem folytonos área két vagy több, egymástól elkülönülQ részbQl áll.
A hézagos elterjedés két, kb azonos nagyságú területre oszlik. Ilyen pl. az Alligator nem áreája, amely amerikai (A. missisippiensis) és keletázsiai részre (A. sinensis) különül.
Az elkülönített elterjedés esetén van egy nagyobb fQ- és több kisebb terület. Ilyen pl. a boreo-montán vagy boreo-alpin elterjedés.
A szétszórt (diszperz, sporadikus vagy szigetszerq) elterjedés esetén több, egymástól viszonylat távol lévQ kis területrQl beszélhetünk.
A diszkontinuus elterjedésformáknak általában valamilyen jelenkori, vagy földtörténeti fizikai vagy ökológiai akadály áll a hátterében.
Az áreának a Földön lévQ helyzete szerint többféle csoportosítás is lehet.
A Földön általában, vagy klímaövek szerint a fontosabb elterjedési formák a következQk:
teljes (kozmopolita vagy ubiquista) elterjedés: az egész Földön elterjedt. Ez persze bizonyos mértékig túlzás, hiszen nincsen olyan faj amely a Földön a szó szoros értelmében mindenhol megtalálható lenne. A kozmopolita elterjedés azt jelenti, hogy az adott faj mind az öt kontinensen megtalálható. Ilyenek pl. bizonyos édesvízi egysejtqek, de eléggé világpolgár a vándorsólyom (Falco peregrinus), a gyöngybagoly (Tyto alba) és a vándorpatkány (Rattus norvegicus) is.
sarkkörüli (cirkumpoláris) elterjedés: az elterjedés valamelyik sarkvidékre korlátozódik, pl. a sarki róka, a rozmárok, a Déli Sarkon élQ különbözQ pingvinfajok.
kétsarki (bipoláris) elterjedés: az elterjedés mind az Északi, mind a Déli Sarkra kiterjed,
egyenlítQkörüli (cirkumtropikus vagy pantropikus) elterjedés: az elterjedés a trópusi övre terjed ki,
mérsékeltövi (amfitropikus) elterjedés: az elterjedés a mérsékelt övre terjed ki,
déli-félgömbi elterjedés: az elterjedés a Föld déli féltekéjére terjed ki, pl. laposszegycsontú madarak,
boreo-montán vagy boreo-alpin elterjedés: az elterjedés a sarkvidékre és a magashegységekre általában (vagy Európában az Alpokra) terjed ki,
partmenti (litorális) elterjedés: az elterjedés a tengerpartokra szorítkozik pl. számos madárfaj, a tengerparti föveny állatai (bolharákok, szöcskerákok stb),
folyómenti (fluviatilis) elterjedés: patakok, folyók, folyamok menti elterjedés,
szigetszerq (inzuláris) elterjedés: szigetrajokon belüli elterjedés,
helyettesítQ (vikariáló) elterjedés: egy genusz két rokon faja egymástól távolesQ, környezeti és ökológiai viszonyaiban hasonló területen mintegy helyettesíti egymást, pl.
Eurázsia Észak-Amerika
európai hód (Castor fiber) kanadai hód (C. canadensis)
európai bölény (Bison bonasus) amerikai bölény (B. bison)
hiúz (Lynx lynx) kanadai hiúz (L. canadensis)
kínai alligátor (Alligator sinensis) alligátor (A. missisippiensis)

A fajok elQfordulását, elterjedését különbözQ konkrét állatföldrajzi területekhez (ld. késQbb) való kötQdésük alapján is megadhatjuk, pl. palearktikus, nearktikus, pánamerikai stb. elterjedés.

Az említett elterjedési típusokat természetesen nemcsak fajokra, hanem kisebb, ill. nagyobb rendszertani egységekre is értelmezhetjük.
3.4. Fauna
Legáltalánosabb értelemben fauna alatt valamilyen természetes, vagy mesterségesen kiválasztott területen az ott élQ állatfajok összességét, listáját értjük. Elméletileg így a faunalista minden állatot magában kellene foglaljon az egysejtqektQl a gerincesekig. A gyakorlatban azonban különbözQ megszorításokkal élünk, valamilyen rendszertani szinthez, élQhelytípushoz, anatómiai jellegzetességhez, életformához kötjük egy terület faunáját, pl. Magyarország emlQsfaunája, a Duna halfaunája, a Szigetköz vízicsiga faunája, szikesek madárfaunája, talajfauna általában vagy pl. egy tölgyeserdQ gerinctelen talajfaunája, barlangi fauna stb. Gyakran ez a csoportosítás kombinálódik testméret vagy testtömeg szerinti csoportosítással is, pl. vízi gerinctelen makrofauna (általában a 2 és 20 mm testhossz közé esQ, egész életükben, vagy annak egy részében vízi életmódú gerinctelen fajok), megafauna (50 kg testtömeget meghaladó tömegq fajok) stb.
Minden faunában a fajok gyakoriságuk, tömegességük, elQfordulási jellegzetességük alapján két nagy csoportba sorolhatók.
Az alapfauna adja a terület állatvilágának a zömét, a nagy elterjedésq, gyakori, tömeges, a szomszédos területeken is élQ, rendszerint euriök fajok tartoznak ide. Általában a fajok 70-75%-a tartozik ide.
A színezQelemek a fauna 30-25%-át, vagy annál kevesebbet jelentik. Ide azok a fajok tartoznak, amelyek valamilyen elterjedési különlegességet mutatnak (ritkaság, szórványos elterjedés, reliktum jelleg, elQfordulásának szélsQ határán lévQ, ún. área-peremi helyzetq faj). Legértékesebb színezQelemek a reliktum fajok és az endemikus vagy bennszülött fajok.
Az azonos szétterjedési góchoz tartozó fajok alkotják a faunatípust vagy faunakört. Az egyes faunatípusok elnevezése mindíg konkrét földrajzi területhez kapcsolódik, hiszen meghatározásuk is így történik, pl. atlantikus, mediterrán, pontusi, pontomediterrán, pontokaszpikus stb. faunatípus. Az egyes faunatípusok egyúttal bizonyos ökológiai igényeket is jelentenek, pl. a mediterrán elemek a száraz, meleg nyárhoz és enyhe télhez, az atlantikus elemek a hqvösebb, csapadékos nyárhoz és az enyhe télhez, a boreális elemek a rövid, hqvös nyárhoz és a hosszú, hideg télhez, a pontusi elemek a száraz, meleg nyárhoz és hideg télhez, a montán elemek a rövid nyárhoz, hosszú, hideg télhez és jelentQs napi hQmérsékletingadozáshoz alkalmazkodott fajok.

Endemizmus
Az endemikus vagy bennszülött faj olyan faj amely a mindenkori ismeretek szerint csak az adott területen fordul elQ. Ez a terület általában kicsi, a faj gyakran csak egyetlen tóban, hegyen, szigeten él. Minnél hosszabb ideje tart vagy tartott egy terület fizikai vagy ökológiai akadályok általi elszigeteltsége a környezQ területektQl, annál nagyobb az ott található endemikus fajok száma. A Bajkál-tóban élQ több mint 650 fajból közel 600 az endemikus fajok száma. Az endemizmusok a fauna fQ jellegzetességei, amelyekkel egy adott faunát jellemezni, ill más fauná(k)tól elválasztani lehet. Nemcsak fajok, hanem magasabb rendszertani egységek, nemek, alcsaládok, családok, rendek, sQt osztályok is lehetnek endemikusak.
Reliktum
Reliktum az olyan faj, vagy más rendszertani csoport, mely valamely régebbi földtörténeti korban virágzó (akmikus), nagy elterjedésq, fajgazdag, majd fokozatosan kihalt (parakmikus) rendszertani csoport utolsó maradványa. Szokták ezeket a fajokat élQ kövületeknek is nevezni. Ilyen fajok, ill. csoportok pl. a hidasgyík, a maradványhal, az okapi, a pörgekarúak, a négykopoltyús lábasfejqek (a Nautilis fajok), vagy az erszényesek, tüdQshalak.
Reliktumnak tekinthetQk az olyan fajok is, amelyek rokonságuktól eltérQ élQhelyükkel ütnek el. Ilyenek pl. a tengeri fajok édesvizekben élQ leszármazottai, mint pl. tavakban elQforduló fókák (a gyqrqsfóka Kaszpi-, Bajkál- és Lagoda-tavi alfajai, a Bajkál-tó faunájának nagyrésze, amelyrQl igazából nem tudjuk, hogy tengeri eredetq-e vagy sem).
A maitól eltérQ klímájú, környezetq földtörténeti korok egyes állatai is lehetnek a mai klímában, környezetben reliktumok (pl. a boreo-alpin elterjedésq fajok). A boreo-alpin elterjedési forma a pleisztocénkori eljegesedésnek köszönheti létrejöttét, amikor az arktikus területek állatvilága az eljegesedés következtében délre húzódott, majd a jégkorszakok megszqntével az arktikus területeken kívül csak a magashegységekben találta meg létfeltételeit.
Vannak egész reliktum faunák is, pl. a Bajkál-, Tanganyika, Ochridi-, Titicaca-, Lagoda, Kaspi-tó faunája.
Az endemizmusok jelentQs része egyben reliktum is.
Faunaképek összehasonlítása
Területek egyesítésénél az alapfauna, elkülönítésénél a színezQelemek a döntQek.
Minél távolabbi területeket hasonlítunk össze, annál nagyobb lesz köztük a faunisztikai különbség, még akkor is, ha az összehasonlított területeknek a természeti (klimatológiai, növényzeti, talajtani) viszonyai hasonlók. Pl. a trópusi Afrika, Ázsia és Dél-Amerika természeti viszonyai sok tekintetben megegyezQek, állatviláguk között mégis nagy a különbség.
Egymáshoz közeli területek állatvilága általában hasonló, kivéve, ha a környezeti viszonyok mások, pl. a Kárpátok íve és a Kárpát-medence faunája eléggé különbözQ.
Minél nagyobb kiterjedésqek az összehasonlított területek annál nagyobb a megegyezések száma a közelieknél, és a különbségek száma a távoliaknál.
Minél nagyobbak az összehasonlított területek annál magasabb szintq rendszertani egységek (alcsalád, család, alrend) lehetnek színezQelemek, és az alapfauna megegyezQségei is egyre inkább csak a magasabb rendszertani egységekben mutatkoznak meg.
A megegyezések ugyanazon rendszertani egységek közös elQfordulását jelentik, a különbségek pedig az egyik területen valamilyen rendszertani egység elQfordulását, a másikon annak hiányát jelentik.
A megegyezések százalékos aránya a faunák rokonságának mértékére utal.
Állatföldrajzi területegységek
A regionális állatföldrajz egyik feladata és célja, hogy a faunák összetételének és áreájának pontos megismerése után a Földet (a szárazulatokat és az óceánokat egyaránt) rokonsági és történeti alapon egységes faunákkal jellemezhetQ állatföldrajzi területekre ossza fel.
A világrészek állatvilágának megismerése során kiderült, hogy a nagy földrajzi egységek (szárazulatok, óceánok) saját, a többitQl többé-kevésbé eltérQ állatvilággal rendelkeznek, de az egységesnek mondható faunák határai nem feltétlenül esnek egybe földrajzi határokkal.
Ha megrajzoljuk egy adott területen számos faj áreáját, feltqnik, hogy az áreahatárok bizonyos helyeken összesqrqsödnek. Az áreahatárok többnyire - de nem mindíg -valamilyen akadálynál (fizikai vagy ökológiai) sqrqsödnek össze. Ez a jelenség és különbözQ területek faunáinak összehasonlításánál kapott tapasztalatok vezettek végül arra a felismerésre, hogy az állatföldrajzi területegységek alapja csak az állatvilág minQsége, a fauna összetétele lehet. Csak a faunisztikailag egységes területek lehetnek önálló állatföldrajzi egységek. Az egyesítés alapja a faunák megegyezése, az elkülönítésé pedig a faunák különbözQsége lehet.
A regionális állatföldrajz elvi egysége tehát valamely egységes fauna tényleges áreája. Ma már minden elvi felosztási kísérlet alapja ez. (A regionális felosztás ugyanis még ma sem végleges, - nem is lehet, hiszen a már ismert fajok áreahatárai is változhatnak, a faji besorolás is -, bár a változások inkább az alacsonyabb szintq egységeket érintik). Ezek az áreahatárok természetesen egybeeshetnek földrajzi határokkal is, de ez nem követelmény.
Az egyes területek faunájának jellegzetesen egységesnek kell lenniök, viszont lehetQleg élesen el kell váljanak a szomszédos területekétQl. A szomszédos területeket közös alapfaunájuk alapján magasabbszintq egységekbe lehet csoportosítani, illetve a színezQelemek alapján egy-egy területet alacsonyabbszintq egységekre lehet bontani. Az állatföldrajzi területegységek kialakításának elvi kívánalmai:
a magasabb egységbe összefoglalandó részterületek faunái körülbelül egyenlQ értékqek legyenek, azaz a genusok legnagyobb része azonos legyen.
a területek földtörténetileg kb. egyidQsek legyenek.
földtörténetileg jól jellemezhetQk legyenek.
Az így kialakított állatföldrajzi területegységeket hierarchikus rendszerbe lehet foglalni.
Egységesen elfogadott hierarchia nincsen, nagyjából azonban a következQ általános rangsort használják az állatföldrajzzal foglalkozók:
terület taxonómiai ökológiai
nagyság szint jelleg
Faunabirodalom (..geae) Arktogaea
Faunaterület (regio) Holarktis
Faunatartomány (subregio) Palaearktis
Faunavidék (provincia) euro-turáni
Faunakerület (subprovincia) középdunai
Faunakörzet (districtus) Noricum

Földrajzilag, topográfiailag a legnagyobb kiterjedésq terület a faunabirodalomé, de az egyes faunabirodalmak kiterjedése természetesen nem egyforma, hiszen az alap az egységes fauna. Minél magasabbra haladunk ebben a hierarchikus rendszerben, annál magasabb rendszertani egységekben állapítjuk meg az alapfauna egyezQségét és a színezQelemeket is. A legmagasabb egységnél, a faunabirodalomnál az endemizmusok alosztály vagy rend szinten, faunaterületeknél alrend vagy család szinten, faunatartományoknál alcsalád vagy nem és az ennél alacsonyabb területegységeknél pedig faj, alfaj szinten adhatók meg. Minél jobban folytatjuk a terület tagolását lefelé, annál kisebb a területek mérete, annál jobban dominál az ökológiai jelleg, és annál kevesebb állatcsoportra nézve lesz egybevágóan érvényes a felosztás.
Ez utóbbi jelenség egyúttal problémát is jelent, és két ellentétes irányzat létrejöttét eredményezte. A generalizáló irányzat hívei szerint lehetséges olyan területi felosztás, amely rendektQl felfelé minden állatcsoportra egyformán érvényes. Az individualizáló irányzat hívei szerint az elQbbi elv kivihetetlen, minden csoportra érvényes felosztás elvileg sem lehetséges, mert az egyes állatcsoportok nem egyforma geológiai korúak, pl. a hüllQk a permben, az emlQsök a triászban, a madarak a jurában jelentek meg, és ökológiai valenciájuk sem azonos. Az eddigi próbálkozások arra utalnak, hogy rendektQl felfelé minden csoportra külön-külön kell kidolgozni a felosztást.
4. Regionális állatföldrajz
4.1. A Föld regionális felosztása
A Föld regionális felosztásával már régen kísérleteztek. Kezdetben a hosszúsági és szélességi köröket vették alapul, feltételezve, hogy az állatvilág összetétele és eloszlása az éghajlati öveket követi. KésQbb az izotermákkal próbálkoztak, majd a vegetációöveket vették alapul. Az egész Földre egységes és érvényes felosztást végül is csak a fauna összetétele alapján sikerült kidolgozni.
A regionális állatföldrajzban kialakult rendszerek
A regionális állatföldrajzban kialakult felosztási rendszereket két nagy csoportra lehet osztani, az elterjedésökológiára alapozott és a földrajzi elterjedésen alapuló rendszerek csoportjára.
Elterjedésökológiára alapozott rendszerek
Az elterjedésökológián alapuló rendszereknél a csoportosítás alapja az élQlények ökológiai igénye, ill. tqrQképessége.
A makroklíma zónáinak, a vegetációöveknek a felismerése több zoológusra volt hatással, akik megkísérelték kapcsolatba hozni a makroklíma zónákat az állatok elterjedésével. Az elsQ ilyen rendszert Pompper alkotta meg 1841-ban. Pt követte Wagner (1844-46), Agassiz (1850), Leunis (1860) és Günther (1870). Mindezen próbálkozások ismeretében J.A. Allen a hQmérséklet és a páratartalom változása, valamint a tengerek kiterjedése alapján kidolgozott egy rendszert, amely nyolc birodalomból állt. Allen kortársa, Merriam (1894) egy "életzóna"-rendszert alkotott, az állatok és a növényzet elterjedési határait bizonyos izotermák mentén vélte felfedezni. Az észak-amerikai kontinens középsQ, sík részén a vegetációformák valóban egybeesnek bizonyos izotermákkal, és úgy tqnt, hogy ez az életzóna rendszer valóban létezik. A XX. század elején Clements kifejtette a klimax-életközösség elméletét, amely szerint egy adott klímarégióban a talajképzQdés egy stabil közösség, a klimax közösség kifejlQdését eredményezi, bárhonnan induljon is ki a szukcesszió. Szerinte a növénytársulásokban élQ állatoknak is alkalmazkodniuk kell a vegetáció szukcesszió-menetéhez, és így a szukcessziónak az egész életközösségre általánosan érvényes szabályai vannak. Az állatokat és növényeket egyaránt magába foglaló életközösséget biotikus formációnak nevezte el, két kategóriát különítve el. A kisebb egység az életközösség vagy biotikus közösség, a nagyobb egység a bióm. A bióm az ugyanabban a klímaövben lévQ rokon életközösségekbQl áll. Ezen elmélet alapján Shelford (aki egyébként Clements zoológus társkutatója volt) a biómokra, Dice az életközösségekre alapozva dolgozott ki egy életföldrajzi felosztást, a biotikus provinciarendszert. A clementsi elv alapján ez nem tisztán állatföldrajzi felosztás volt, hiszen az alap a klimax növényközösség volt! A biotikus provinciarendszer három jellemzQje. Életközösségekre alapozott rendszereket dolgozott ki Goodman és Moore (1945) Mexikóban, Maclachlan és Liversidge (1962) Dél-Afrikában, legutóbb Matvejev (1961) a néhai Jugoszláviában.
Földrajzi elterjedésre alapozott rendszerek
A földrajzi elterjedésre alapozott vagy chorológiai rendszerek az egységes faunák földrajzi elterjedése alapján képezik az állatföldrajzi területegységeket.
Zimmermann (1779, 1778-83) és Illiger (1818) faunakatalógusai után A. Wagner rajzolt elQször faunatérképet (1844-45). Woodward (1851) a puhatestqek törzse alapján 27 állatföldrajzi régiót, Schmarda (1853) az emlQsök, madarak és rovarok alapján 21 szárazföldi és 10 tengeri birodalmat ("Reich") különített el.
Az elsQ, mai szemmel is fontos regionális állatföldrajzi rendszert P.L. Sclater (1858) dolgozta ki a madárcsaládok elterjedése alapján. P vezette be a "regio" fogalmat. A.R. Wallace 1876-ban megjelent mqve, "The geographical distribution of animals" mindmáig a modern állatföldrajz alapja, mind módszerei, mind eredményei tekintetében. Wallace rendszere Sclater rendszerén alapszik, de a felosztás az emlQsökbQl indul ki, néhol felhasználva a madarakat is.
A Sclater - Wallace-féle felosztás néven ismert rendszert azóta többen is finomították, többek között Dudich Endre (1942, cit. in Dudich 1954.) és Udvardy Miklós (1975, cit. in Udvardy 1983.) is.
Mind Sclater, mind Wallace rendszere hat birodalmat (regio) tartalmaz. Sclater-nél ezek a következQk: Regio Nearktica (É-Amerika), Regio Neotropica (D-Amerika), Regio Palearktica (Eurázsia mérsékeltövi része), Regio Aethiopica (Afrika), Regio Indica (Indiai szubkontinens), Regio Australiana (Ausztrália). Wallace régiói ezekkel megegyeznek, csak az indiait Q Orientális-nak nevezte.
A Dudich-féle állatföldrajzi felosztás négy faunabirodalmat tartalmaz, az Arktogea-t (É-Amerika, Eurázsia, Afrika), a Notogea-t (Ausztrália és a Csendes-óceán szigetvilága), a Neogea-t (D-Amerika) és az Antarktogea-t (Antarktisz).
Udvardy nyolc életföldrajzi birodalmat (realm) különböztet meg, birodalmai lényegében a kontinenseknek felelnek meg. A felosztást részben a növény- és állatföldrajzi felosztások egységesítése, részben gyakorlati szempontok (természetvédelem) vezérelték, így ez a felosztás nem tisztán az egyes területek faunájának milyenségét tükrözi, hanem valamilyen kevereke az elterjedésökológiára és a földrajzi elterjedésre alapozott felosztásnak. Pl. az általa két birodalomnak tekintett Nearktikus és Palearktikus életföldrajzi birodalom az állatvilága alapján messze nem olyan eltérQ, ami a birodalom szintq szétválasztást indokolná, vagy Új-Zélandnak az Antarktikus birodalomhoz történQ sorolása elsQsorban növényföldrajzi alapon nyugszik.
Udvardy 8 szárazföldi biogeográfiai birodalma (zárójelben a Dudich-féle rendszer megfelelQ biogeográfiai egységei) (ld. még 2. táblázat):
Nearktikus (Arktogea holarktikus faunaterületének nearktikus faunatartománya és az arktikus tartomány é-amerikai része)
Palearktikus (Arktogea holarktikus faunaterületének palearktikus faunatartománya és az arktikus tartomány eurázsiai része)
Afrotropikus (Arktogea etiópiai és madagaszkári faunaterülete)
Neotrópikus (Neogea)
Indomaláji (Arktogea orientális faunaterülete)
Óceániai (Notogea ausztromaláji , polinéziai és hawaii faunaterülete)
Ausztráliai (Notogea ausztráliai faunaterülete)
Antarktikus (Antarktogea és a Notogea új-zélandi faunaterülete)

A regionális állatföldrajz keretében a Dudich-féle állatföldrajzi felosztást tárgyaljuk részletesen. (A fejezetben felsorolt szerzQk - Dudich kivételével - cit. in Udvardy 1983.)


2. táblázat. A Dudich féle állatföldrajzi és az Udvardy féle életföldrajzi felosztás

Dudich féle állatföldrajzi felosztás Udvardy féle életföldrajzi felosztás


Faunabirodalom Faunabirodalom
Faunaterület Faunaterület
Faunatartomány Faunatartomány
Faunavidék Faunavidék

I. NOTOGEA
ausztráliai AUSZTRÁLIAI
ausztromaláji (új-guineai) (
polinéziai ( ÓCEÁNIAI
hawaii (
új-zélandi ANTARKTIKUS

II. NEOGEA NEOTRÓPIKUS
neotrópusi
braziliai
chilei
nyugat-indiai (karib-tengeri)
közép-amerikai
galápagoszi

III. ARKTOGEA
etiópiai (
nyugat-afrikai (
kelet-afrikai ( AFROTROPIKUS
dél-afrikai (
madagaszkári (
orientális INDOMALÁJ
elQ-indiai
ceyloni
hátsó-indiai
Szunda-szigeti
Celebesz-szigeti
Fülöp-szigeti

holarktikus
neartikus NEARKTIKUS
kanadai
átmeneti
szonorai
palearktikus PALEARKTIKUS
euro-turáni
mediterrán
szibériai
belsQ-ázsiai
tibeti
kelet-ázsiai
arktikus NEARKTIKUS + PALEARKTIKUS

IV. ANTARKTOGEA ANTARKTIKUS



1. ábra. A Föld Dudich-féle állatföldrajzi felosztása (I. Notogea, II. Neogea, III. Arktogea, IV Antarktogea).




4.2. Notogea
Központi része Ausztrália és Új-Guinea. Ide tartozik keleten, északkeleten és északon Polinézia, Mikronézia, Hawaii-szigetek, Marshall-szigetek, Melanézia, a Bismack-szigetek, a Salamon-szigetek, a Fidzsi-szigetek, a Szamoa-szigetek és az Új-Hebridák, délkelten Új-Zéland, északnyugaton a Maluku-szigetek, Obimajor-, Buru-, Seram-, Tanimbar-, Kai- és Aru-szigetek.
Ausztrália középsQ és nyugati része ma sivatag vagy félsivatag, de régen ez erdQs terület volt. A kontinens északi, déli és keleti pereme gazdag vegetációjú szavanna ill. erdQs terület. A szigetek vulkanikus eredetqek, sokat korallzátony övez, erdQsek. Legnagyobb részük igen távol van a szárazföldektQl, és egymástól is.
Földtörténeti alapon a Notogea északnyugati határának meghúzása és ezzel Arktogea faunabirodalom orientális régiójatól való elválasztása régóta vitatott kérdés. Celebes és Új-Guinea között átmeneti zóna húzódik, az ún. Wallacea provincia, itt keverednek az Ausztráliából ide átterjedt és a dél-ázsiai fajok. Az átmeneti sáv nyugati határa az ún. Wallace vonal, a keleti határa az ún. Weber vonal.
A Notogea állatvilágát az Ázsiától való korai elszigetelQdés jellemzi. Ezt jól bizonyítják a hiányok. Az egész területre jellemzQ az Qsi, primitivebb szervezetq tipusok uralma. Ezek adják meg a fauna alapjellegét. A sokféle, különös állatfaj ellenére az egész faunabirodalomra a fauna telítetlensége (fajszegénység és alacsony egyedszám) jellemzQ.
Endemizmusok:

alosztály: tojásrakó emlQsök (Monotremata)
rend: kloakás emlQsök (Prototheria)
kevésfogú erszényesek (Diprotodontia)
felemásgyíkok (Rhynchocephalia)
kazuáridomúak (Megistanes)
kivik (Apteryges)
egytüdQs halak (Monopneumones)
alrend: rikácsoló madarak (Suboscines)
családok: a fenti csoportok családjain kívül;
paradicsommadarak (Paradisea)
mézszívók (Meliphagidea)
ecsetnyelvq papagájok (Trichoglossidae)
bagolypapagájok (Strigopidae)
farlábú gyíkok (Pygopodae), stb.

Hiányok
Teljesen hiányzanak: rovarevQk (Insectivora), pikkelyesek (Pholidota), csövesfogúak (Tubulidentata), vendégizületesek (Xenarthra), fQemlQsök (Primates), struccok (Struthiones), nanduk (Rheae), tinamuk (Crypturi), pusztai tyúkok (Pteroclinea ), pintyek (Fringillidae), harkályok (Picidae), fácánfélék (Phasianidae), flamingófélék (Phoenicopteridae), keselyqk (Vulturidae), seregélyfélék (Sturnidae), kaméleonok (Rhiptoglossa), viperafélék (Viperidae), farkos kétéltqek (Urodela), lábatlan kétéltqek (Gymnophiona), pontyfélék (Cyprinidae).
Igen kevés: méhlepényes emlQs (Placentalia), ezen belül is a ragadozók (Carnivora) és a patások (Ungulata)

Három faunaterületre osztjuk:
1. ausztráliai
2. ausztromaláji vagy új-guineai
3. újzélandi
4. polinéziai
5. Hawaii

2. ábra A Notogea és faunaterületei


Ausztráliai faunaterület
Az ausztráliai kontinens, az Arnhem-föld és a York-félsziget kivételével, Tasmánia és a partközeli szigetek.
EmlQsök: LegQsibbek a kloakás emlQsökhöz (Monotremata: Prototheria) tartozó, csak itt élQ kacsacsQrq emlQs és a hangyászsünök. Az erszényesek (Marsupialia) jellemzik a területet. Minden élQhelyen megtalálhatjuk Qket, és minden, a méhlepényesek (Placentalia) között ismert életforma is megtalálható közöttük. A méhlepényeseket néhány denevér (Chiroptera) és egér (Muridae) faj, egy vaddisznó alfaj és a dingó képviseli.
A madárfauna kevesebb érdekességet rejt mint az emlQsfauna. Sok a galambféle (Columbidae), papagájféle (Psittacidae), szövQmadarak (Ploceidae), mézevQmadarak (Meliphagidae), a lugasépítQ madarak (Ptilonorchinchdae), a lantfarkú madarak (Menuridae), a létrafarkú madarak (Malurinae), a lábastyúkok vagy talegallatyúkok (Megapodidae). A mézevQ madarak (Meliphagidae) szinte kizárólag itt élnek (csaknem 160 faj), 1-2 faj él még Afrikában.
A hüllQfauna az európaihoz viszonyítva gazdag, mintegy 380 faj él itt. EbbQl 230-240 a gyík, 130-140 a kígyó. Vannak krokodilok és teknQsök is.
A kétéltqeket a békák képviselik (100-nál több faj), többségük a varangyok és levelibékafélék közül kerül ki. Legismertebb a fütyentQbéka-félékhez (Leptodactylidae) tartozó kézlábú béka (Cyclorana platycephalus)
A halfauna szegényes, említésre méltó az Qsi ausztráliai tüdQshal (Neoceratodus forsteri)
A gerinctelenek között is találunk Qsi alakokat. Az Qslégcsövesek (Protracheata) több faja, a maradványrákok (Anaspidacea) néhány faja, a termeszek legkezdetlegesebb alakja, a Darwin-termesz (Mastotermes darwiniensis) jellegzetes állatok.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsök:
tojásrakó emlQsök:
kacsacsQrq emlQs (Ornithorhynchus anatinus)
hangyászsün (Echidna aculeata)
kevésfogú erszényesek:
erszényes medve v. koala (Phascolarctos cinereus)
repülQ erszényes (Petaurus sciureus)
tasmániai wombat (Phascolomys ursinus)
óriás kenguru (Macropus giganteus)
sokfogú erszényesek (Polyprodontia):
erszényes farkas (Thylacinus cynocephalus)
erszényes nyest (Dasyurus viverrinus)
erszényes hangyász (Myrmecobius fasciatus)
ausztráliai oposszum (Bettongia penicillata)
erszényes egér (Acrobates pygmaeus)
méhlepényesek:
dingó (Canis familiaris dingo)
kétszínq denevér (Nyctinomus australis)
sárgahasú uszópatkány (Hydromys chrysogaster).
Madarak:
emu (Dromaius novae hollandiae)
hullámos papagáj (Melopsittacus undulatus)
kacagó óriás jégmadár (Dacelo novae hollandiae)
lantmadár (Menura superba)
zebrapinty (Taeniopyga osstonotis)
homoki lábastyúk (Leipoa ocellata).
HüllQk:
galléros gyík (Chlamydosaurus kingii)
tüskésgyík (Moloch horridus)
ausztráliai krokodil (Crocodylus johnsonii)
bordás krokodil (Crocodylus porosus)
kígyónyakú teknQs (Chelodina longicollis).
Kétéltqek:
varangyok (Bufonidae)
levelibékafélék (Hylidae)
kézlábú béka (Cyclorana platycephalus).
Halak:
ausztráliai tüdQshal (Neoceratodus forsteri).
Gerinctelenek:
Qslégcsövesek (Protracheata)
maradványrákok (Anaspidacea)
Darwin-termesz (Mastotermes darwiniensis)
Új-guineai (ausztromaláj) faunaterület
Súlypontja Új-Guinea szigete, ide tartozik még Ausztráliából az Arnhem-föld és a York-félsziget, valamint a Maluku-szigetek, Obimajor-, Buru-, Seram-, Tanimbar-, Kai- és Aru-szigetek. Nyugaton érintkezik az Arktogea orientális faunaterületével.
EmlQsfaunája szegényes, föleg erszényesekbQl és néhány, nyugat felQl benyomult méhlepényesbQl áll. Viszonylag sok a denevér, repülQkutya és egérféle, van néhány patás is.
A madárvilágra jellemzQ a sok pompás, feltqnQ színq faj, a paradicsommadarak, a papagájok, a galambok, a jégmadarak, a lábastyúkok és a légykapók (Muscicapidae) családjából. Ez a terület a paradicsommadarak igazi hazája és a lábastyúkok elterjedésének súlypontja. A faunaterületen belül kelet felé szegényedik a madárfauna.
A hüllQknek kb 240 faja él Új-Guineában.
Gazdag a rovarfauna, fQleg a bogarak és a lepkék.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsök:
hosszúcsQrq hangyászsün (Zaglossus bruynii)
erszényes medve (Dendrolagus ursinus)
foltos kuszkusz (Phalanger maculatus)
repülQkutya-félék (Pteropodidae)
óriásegér (Mallomys)
maluku-szarvas (Rusa hippelephus moluccensis)
babirussza (Babirussa babirussa)
pápua disznó (Sus scrofa papuensis).
Madarak:
paradicsommadarak (Paradisea)
sisakos kazuár (Casuarius casuarius)
lóripapagáj (Lorius lory)
szigeti ásótyúk (Megapodius freycinet).

Új-Guinea faunájának feltárásában múlhatatlan érdemeket szerzett két magyar kutató, FENICHEL Sámuel és BÍRÓ Lajos.
Újzélandi faunaterület
Új-Zéland két szigetét és körülötte lévQ kisebb szigeteket foglalja magában. A dús növényzet ellenére a fauna igen szegény, sok Qsi vonást mutat, és viszonylag sok az ember által betelepített faj.
A partokon élQ fókáktól eltekintve alig van emlQs (3 faj mindössze). A kevés eredeti madárfaj (90 faj) 66 nembe tartozott, egyharmada endemikus, sok az alig, vagy nem repülQ faj. Nevezetesebb madarak a kivik (3 faj, a csíkos kivi -Apterix australis -, a nagy foltos kivi -Apterix haasti -, és a kis foltos kivi -Apterix oweni ), a bagolypapagáj (Strigops habroptilus), a kea (Nestor notabilis), a takahe (Notornis manteli). Új-Zéland struccszerq óriásmadarait, a moaféléket az Qsmaorik pusztították ki.
A hüllQk közül hiányzanak a kígyók, a gyíkok közül sok a tapadógyík (Geckonidae). Nevezetesség a felemásgyíkok (Rhynchocephalia) egyetlen képviselQje, a hidasgyík (Sphenodon punctatum). Kétéltqek: egyetlen Qshonos békafaj volt.
A gerinctelenek közül említésre érdemes az ó-pille (Palaemiera calcophanes), a legkezdetlegesebb szervezetq lepke. Rendkívül emlékeztet a tegzesekre (Trichoptera), pl. a rágói még megvannak.

JellemzQ csoportok és fajok
Kivik (Apteryges),
bagolypapagáj (Strigops habroptilus),
moafélék,
hidasgyík (Sphenodon punctatum),
ó-pille (Palaemiera calcophanes).
Polinéziai faunaterület
Polinézia és Mikronézia szigetvilága, keleten a Marquesas- és Puamotu-szigetektQl nyugaton a Palau- és Mariana-szigetekig, sok, szétszórt korall és vulkanikus eredetq sziget.
A röpképtelen emlQsök, a hüllQk, a kétéltqek és az édesvízi halak szinte teljesen hiányzanak.
Az emlQsök száma feltqnQen kicsi, csak a denevérek és a repülQkutyák elég gyakoriak. Erszényesek nincsenek. Egy patás faj él itt, a szambár szarvas (Rusa unicolor marianus).
A madárfauna gazdag, 104 nemük ismeretes, majdnem minden faj jó repülQ. Legyakoribbak galambfélék (Columbidae), a sirályok (Laridae), a viharmadarak (Procellariidae). Bennszülött genuszok és családok is vannak. JelentQs az endemikus fajok száma (pl.fogas galamb (Didunculus strigirostris).

JellemzQ csoportok és fajok
RepülQkutya-félék (Pteropodidae),
szambár szarvas (Rusa unicolor marianus),
fogas galamb (Didunculus strigirostris),
viharmadarak (Procellariidae).
Hawaii faunaterület
A Csendes-óceán közepén lévQ, elszigetelt sziget. Állatvilága feltqnQen elkülönül a környezetétQl. Elszigeteltsége miatt faunája telítetlen (szegény és alacsony egyedszámú) és igen sok az endemizmus.
Egyetlen emlQs (egy denevérfaj, Lasiurus semota) és egy kétéltqfaj (Bufo dialophus) él itt. A madarak 66 nembe tartozó több mint 110 faja közül 24 nem fajai endemikusak. Ezek közül említésre méltók a gyapjasmadarak (Drepanididae), melyek kitqnQ példái az adaptív radiációnak. A fajok között vannak amerikai bevándorlók és ausztráliai rokonságúak.
A gerinctelenek közül a bogarak és a csigák bQségesek, sok az endemizmus (bogarak csaknem 100 nembe tartozó 428 fajának 80%-a, a csigák 475 fajából 331 az endemikus Achatina fajok száma).

JellemzQ csoportok és fajok
Gyapjasmadarak (Drepanididae),
Achatina fajok
4.3. Neogea
A Neogea felöleli egész Dél-Amerikát a körülötte lévQ szigetekkel, Közép-Amerikát, a karibi szigeteket, Florida déli részét, a mexikói felföld kétoldali tengermelléki síkságait és a Galapagos szigeteket. Így csaknem mindenütt tenger veszi körül, kivéve a Nearktisz felé északon. Itt nem is éles a határ, átmeneti sáv, keveredési terület keletkezik, ami éppolyan sok vitára ad okot mint a Notogea és az orientális régió határvonala.
A faunabirodalom állatvilága igen egységes, jól elkülöníthetQ a többi faunabirodalomtól. Ez az egységesség az oka, hogy csak egyetlen faunaterülete van, a neotrópusi vagy dél-amerikai faunaterület.
A területet általában kontinentális, mérsékelten meleg klíma jellemzi. Az Amazonas medencéjét trópusi QserdQ boritja, a kontinens délebbi részén hatalmas füves területek vannak. A Közép-Amerikai rész szutrópusi, óceáni éghajlatú. A kontinens nyugati szélén magashegységi klíma is van, az Andok hegyláncán. Leginkább trópusi jellegq az egyenlítQ vonalába esQ Galapagosz szigeti rész.
A neotrópusi faunaterületen belül öt faunatartományt különböztetünk meg:
1. braziliai (a trópusi erdQöv területe. Sík vagy hegyes erdQterület, amit legfeljebb csak a folyók tagolnak. Az igazi QserdQk világa),
2. chilei (a kontinens déli, mérsékelt és hideg része, hegyi erdQk (Andok), füves puszták (az ún. pampák), sivatagok és sós sivatagok),
3. karib-térségi vagy nyugat-indiai (a Karib-tengeri szigetvilág),
4. közép-amerikai (átmeneti, vitatott terület, a neotrópusi és a nearktiszi fauna keveredése, vándorlási útja),
5. galápagoszi.
Ezek a tartományok természeti viszonyaik, orográfiájuk, vegetációjuk tekintetében nagyon különbözQek, de állatviláguk kétségtelenül azonos eredetq. A braziliai tartomány mutatja a legjellegzetesebben a neotrópusi faunát. A chilei tartományban a fauna már szegényebb a klíma mássága miatt. A karibi-térség elszegényedett neotrópusi fauna, szigeti sajátságokkal. A közép-amerikai tartomány átmenet a nearktikus faunatartomány felé. Sok neotrópusi faj itt éri el elterjedése északi határát, észek felQl viszont sok nearktikus fajnak itt van a déli határa. A galápagoszi tartomány lényegében a braziliai tartomány elszegényedett szigeti változataként is tekinthetQ lenne, de a sok sajátos endemizmus indokolja a külön tartománykénti elválasztást.
JellemzQ a területre, hogy állatvilága igen gazdag (sok csoportban itt a legnagyobb a fajgazdagság).

Endemizmusok:

rendek:
nandualakúak (Rheiformes)
tinamualakúak (Tinamiformes)
vendégizületesek (Xenarthra)
szélesorrú majmok (Platyrrhina)
családok:
nandufélék (Rheidae)
tinamufélék (Tinamidae)
csuklyásmajomfélék (Cebidae)
selyemmajmocskafélék (Callitrichidae)
kolibrik (Trochilidae)
borsevQ madarak /tukánok/ (Rhamphastidae)
kotingafélék (Cotingidae)
újvilági keselyqk (Cathyartidae)
nyelvetlen békák (pipabékák, Pipidae)
rovarevQ erszényesek (Caenolestidae)
oposszumfélék (Didelphydae)
hártyásorrú denevérek (Phyllostomatidae)
kúszó sülök (Coenidae)
hangyászok (Myrmecophagidae)
csincsillák (Chinchillidae)
lajhárok (Bradypodidae)
övesállatok (Dasyprodidae)
tengerimalacfélék (Caviidae).

Hiányok
Kloakások (Monotremata), kevésfogú erszényesek (Diprotodontia), rovarevQk (Insectivora szinte teljesen), nagy denevérek (Megachiroptera), pikkelyesek (Pholidota), csövesfogúak (Tubulidentata), medvefélék (Ursidae csaknem tejesen), ormányosok (Proboscidea), félmajmok (Prosimiidea), keskenyorrú majmok (Catarrhina), struccok (Struthiones), kazuáridomúak (Casuariformes), kivik (Apteryges), óvilági keselyqk (Vulturidae), fácánfélék (Phasianidae kivéve a pulykákat), fajdok (Tetraonidae), túzokok (Otididae), légykapók (Muscicapidae), kaméleonok (Rhiptoglossa), varánuszok (Varanidae), pontyfélék (Cyprinidae), stb.


3. ábra A Neogea faunatartományai, az Arktogea nearktikus faunatartomány és az arktikus faunatartomány észak-amerikai része.



Az emlQsök közül az erszényesek szép számmal élnek ebben a régóban is. Általában kistestqek, éjszakai életet élnek. A sokfogú erszényeseknek két családja él itt, melyek Ausztráliában nem találhatók meg, a mindenevQ oposszumfélék (Didelphidae) és a rovarevQ erszényes patkányfélék (Caenolestidae). Igazi rovarevQ kevés van. A rovarevQ emlQsöket csak a Kuba és Haiti szigetén élQ endemikus patkányvakond (Solenodontidae) család két faja képviseli. A rovarevQk szerepét a rovarevQ erszényesek és az oposszumfélék töltik be. A denevérek 8 családja közül 4 endemikus.
A fQemlQsöket csuklyásmajmok, a selyemmajmocska-félék képviselik. Az emlQsök sorában említést érdemelnek a vendégízületesek, melyek benszülöttek és csak itt élnek. Ide tartoznak az övesállatok (Dasypodidae), kb 20 fajuk van, a lajhárfélék (Bradypodidae) és a hangyászfélék (Myrmecophagidae). A rágcsálók között számos jellegzetes faj van. A legtöbb faj a sülszerqek (Hystricomorpha) alrendjébe tartozik. Jellegzetes rágcsálók a tengerimalacfélék, a csincsillák. A ragadozó emlQsök között viszonylag kevés a jellegzetes faj. A pumának sok alfaja van, eredetileg Alaszkától a Fokföldig mindenütt elQfordult, ma is megtalálható a hegyekben, síkságokon, szavannákon, trópusi esQerdQben. A jaguár régebben is csak Közép- és dél-Amerikában élt, ma már sokfelé hiányzik. Az egyetlen medvefaj, a pápaszemes medve (Tremarctos ornatus). A két ormányosmedve faj, a fehérorrú koati (Nasua narica) és a vörösorrú koati (Nasua rufa) vikariáló faj, északon ill. délen él [Délamerikán belül]. Kizárólag itt él az amerikai farksodró vagy kinkuju (Potos flavus), mely éjszakai állat, farkát végtagként használja. A Magellán-szoros környékén él a bqzösborz (Conepatus suffocans).
A patás emlQsöket tekintve a kontinens Afrikához képest szegény. Hiányzanak a lovak, antilopok, kecskék, szarvasmarhafélék, az igazi sertések. A páratlanujjú patásokat a tapírok képviselik, mint pl. az amerikai tapír (Tapirus terrestris). A párosujjúak közül a disznószerqeket a pekarfélék képviselik. Nevezetesek a tevékkel rokon kérQdzQk, a lámák. Igazi hazájuk a magashegység, az Andok. Két vadonélQ fajuk a guanako (Lama guanicoe) és a vikunya (Lama vicugna). Háziasitott formáik a láma és az alpaka. Jellegzetes kérQdzQk az amerikai szarvasok (Odocoileinae), a vörös nyársasszarvas (Mazama rufa), a perui szarvas (Odocoileus peruvianus), a mocsári szarvas (Odocoileus dichotomus).
A terület jellemzQ víziállatai a manátuszfélék (Trichechidae), a lamantin (Trichechus manatus), a manáti (Trichechus inunguis), valamint a fogascetekhez tartozó folyami delfin (Inia geoffroyensis)
A madárvilág igen fajgazdag, az összes faunabirodalom közül itt él a legtöbb faj (2500 faj), ennek kb. 90%-a endemikus. Kolumbia területén több mint 1500 faj él, ez az európai madárfajok számának, az átvonulókat és áttelelQket is beszámítva, közel háromszorosa. A csak itt elQforduló madárcsaládok száma csaknem a fele (93) a világ összes madárcsaládjának. A bennszülött családokon kívül nagy számban élnek papagályok, harkályok. Közép-Amerika a pulykák (Meleagris fajok) Qshazája. A ragadozómadarak közül a legnevezetesebbek az újvilági keselyqk. A mi lappantyúnkhoz hasonló életmódú álmosmadarak (Nyctibiidae) öt faja Közép-Amerikában és Dél-Amerika északi felén él. A több mint 300 fajt számláló kolibrifélék (Trochilidae) szín és formagazdagsága igen nagy, Alaszkától a Tqzföldig, a tengerszinttQl 4000 m-ig mindenütt elQfordulnak. Jellegzetes madarak még a tukánok (Ramphastidae). Élénktarka tollazatú, társas, gyümölcs és rovarvQ madarak. FQleg az Amazonas vidékén költenek faodvakban.
A birodalom hüllQkben is igen gazdag. A gyíkok közül a leguánok a leggyakoribbak, 500-nál több fajuk van. Híres a Galapagos-szigeti tengeri gyík (Amblyrhynchus cristatus).
A kígyók közül az óriáskígyók pl. az anakonda (Eunectes murinus), a kis anakonda (Boa constictor), a mérges siklók (Elapidae) ismertebbek. A csörgQkígyók (Crotalidae) hazája Mexikó. Nagyon veszélyesek a lándzsakígyók, pl. a szurukuku (Lachesis muta). Jellegzetes hüllQfaj a fekete kajmán. A Karib-térségben él a hegyesorrú krokodil (Crocodylus acutus). A teknQsök között a tengeriek a gyakoribbak, szárazföldi faj kevés van, mint pl. a Galápagosz szigeten megmaradt elefántteknQs (Testudo elephantopus). A Notogeánál emlitett kígyónyakú teknQsök itt is élnek, de az itt élQ fajok alkonyatkor és éjjel aktívak.
A kétéltqek tekintetében az összes faunabirodalom elmarad a Neogea mögött. A tüdQtlen szalamadráknak közel 100 faja él itt. Rendkivül nagy a varangyokkal rokon füttyentQ békák száma, a kubai törpebéka alig 1 cm. A szarvasbékák (Ceratophrys fajok) viszont akár 20 cm-t is elérnek. Az igazi békák (Ranidae) családjába tartoznak a fakúszó békák, ezek bQrében renkívül erQs idegméreg van, az indiánok a nyilhegyeikre használták. A pipabékák (Pipidae) sajátos ivadékgondozásukról nevezetesek. A levelibékák formagazdagsága is igen nagy, a broméliabékák a broméliafélék levéltölcsérében lévQ vízbe rakják petéiket.
A halak tekintetében szintén a Neogea a legfajgazdagabb faunabirodalom. 2400-2700 halfaj él a régióban, ezeknek legnagyobb része a harcsafélékhez (kb. 1000 faj) és a pontylazacfélékhez (kb. 800 faj) tartozik. Ez utóbbiak közé tertozik a nevezetes pirája (Pygocentrus piraya). Az Amazonas vízgyqjtQjében él a arapaima (Arapaima gigas), hossza akár 4 m is lehet. A sok faj viszonylag kevés Qsi formára vezethetQ vissza. Sok az endemikus faj.
Gerinctelenek. Dél-Amerika a világ rovarokban leggazdagabb kontinense, és csigafaunája is felülmúl minden más faunabirodalmat. Még vázlatosan is lehetetlen bemutatni, csak egyetlen példa, az itt élQ dél-amerikai herkules-bogár (Dynastes hercules), a szarvával együtt a 15 cm-t is eléri.
A galapagoszi faunatartomány tulajdonképpen a braziliai elszegényedett változata, de a sok endemizmus indokolja a külön tartománykénti kezelést. Éghajlatát hideg tengeráramlás befolyásolja, növényzete száraz. EmlQs alig van, egy neotrópusi denevér nem és egy bennszülött egér nem van a szigeteken. A madárvilág elég gazdag, nevezetesek a Darwin-pintyek, melyek az adaptív radiáció példái, mint a gyapjasmadarak, azonkívül a természetes kiválogatódás darwini elmletének inspirálói. Itt van a pingvineknek a legészakibb elQfordulása a galápagoszi pingvin (Spheniscus mediculus) jóvoltából. A teknQsöknek 15 faja élt a szigeteken, szigetenként más és más fajok/alfajok. A teknQsöket csaknem kiirtották, a bálnavadászok évszázadokon át itt szerezték be frisshús készletüket a teknQsök formájában.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsQk:
vízi erszényes patkány (Chironectes minimus)
kubai patkányvakond (Solenodon paradoxus)
rQt vérszopó denevér (Desmondus rotundus)
közönséges vámpír (Vampirum spectrum)
halászdenevérek (Vespertilionidae)
hódpatkány vagy nutria (Myocastor coypus),
gyapjas csincsilla (Chinchilla laniger),
pampanyúl (Lagostomus maximus),
amazoni sül (Coëndu prehensilis),
vad tengerimalac (Cavia cutleri),
aranynyulak vagy agutik (Dasyprocta nem),
vízidisznó (Hydrochoerus capybara),
kilencöves tatu (Dasypus novemcinctus),
óriás övesállat (Priodontes giganteus),
háromujjú lajhár (Bradypus tridactylus),
sörényes hangyász (Myrmecophaga tridactyla),
kis hangyász (Tamandua tetradactyla)
szQke oroszlánmajmocska (Leontocebus rosalia)
tamarinok (Callimico fajok)
selyemmajmocskák (Callithrix fajok)
éji majmok (Aotes fajok)
halálfejes majmok (Saimiri)
bQgQmajmok (Alouatta fajok)
pókmajmok (Ateles fajok).
sülszerqek (Hystricomorpha) alrendje
sörényes farkas (Chrysocyon brachyurus)
Andok sakálfarkasa (Canis culpaeus)
braziliai sakál (Canis thous)
puma (Felis concolor)
jaguár (Panthera onca)
ocelot (Leopardus pardalis)
pápaszemes medve (Tremarctos ornatus)
fehérorrú koati (Nasua narica)
vörösorrú koati (Nasua rufa)
amerikai farksodró vagy kinkuju (Potos flavus)
bqzösborz (Conepatus suffocans)
amerikai tapír (Tapirus terrestris)
örvös pekári (Tayassu tajacu)
pézsma-pekári (Tayassu albirostris)
guanako (Lama guanicoe) (háziasított változata a láma )
vikunya (Lama vicugna) (háziasított változata az alpaka)
amerikai szarvasok (Odocoileinae)
nyársas szarvas (Mazama bricenii)
vörös nyársasszarvas (Mazama rufa)
perui szarvas (Odocoileus peruvianus)
mocsári szarvas (Odocoileus dichotomus)
manátuszfélék (Trichechidae)
lamantin (Trichechus manatus)
manáti (Trichechus inunguis)
folyami delfin (Inia geoffroyensis)
Madarak:
pulykák (Meleagris fajok)
dél-amerikai kondor (Vultur gryphus)
királykeselyq (Sarcorhamphus papa)
szuszók vagy guacharó (Steatornis caropensis)
álmosmadarak (Nyctibiidae) öt faja
kolibrifélék (Trochilidae)
borsevQ madarak /tukánok/ (Rhamphastidae)
galapagoszi pingvin (Spheniscus mediculus)
Darwin-pintyek (Geospizidae).
HüllQk:
Galapagos-szigeti tengeri gyík (Amblyrhynchus cristatus),
szárazföldi gyümölcsevQ leguán (Colonophus subcristatus),
anakonda (Eunectes murinus),
kis anakonda (Boa constictor),
mérges siklók (Elapidae),
csörgQkígyók (Crotalidae),
lándzsakígyó v. szurukuku (Lachesis muta),
fekete kajmán (Cajman niger),
hegyesorrú krokodil (Crocodylus acutus),
elefántteknQs (Testudo elephantopus).
Kétéltqek:
szarvasbékák (Ceratophrys fajok)
fakúszó békák (Dendrobatinae)
pipabékák (Pipidae)
broméliabékák
Halak:
pirája (Pygocentrus piraya)
arapaima (Arapaima gigas)
Gerinctelenek:
dél-amerikai herkules-bogár (Dynastes hercules)
óriás cincér (Titanus giganteus)
antillai Qslégcsöves (Peripatus juliformis)
4.4. Arktogea
Magában foglalja Európát, Ázsiát (a Szunda, Celebesz és Fülöp-szigetekkel együtt), Afrikát, Észak-Amerikát és az északi sarkköri vidéket.
A legnagyobb faunabirodalom, óriási területét egységen jellemezni igen nehéz. Állatföldrajzi felosztása igen tagolt.
Valamikor az Arktogea egységes szárazulatot alkotott, késQbb feldarabolódott, de a mai kontinenseket sokáig szárazföldi hidak kötötték össze. Ezek tették lehetQvé a repülni nem tudó állatfajok vándorlását is. Az egyes faunaterületek között így sok a hasonlóság. Az eltérQ domborzati, éghajlati viszonyok, a földhidak megszqnése a faunák differenciálódásához vezettek, nagyszámú színezQelem alakult ki.
Mindezek ellenére néhány egységes, fQ jellemvonást meg lehet állapítani az egész Arktogeára vonatkozóan is.

Endemizmusok:

rendek:
bQrszárnyúak (repülQmaki-félék, Dermoptera),
pikkelyesek (tobzoskák, Pholidota),
csövesfogúak (Tubulidentata),
struccok (Struthiones),
pusztai tyúkok (Pteroclinea),
kecsegealakúak (Chondroganoidea),
bojtosúszósok (Brachioganoidea),
mozaikpáncélosak (Rhomboganoidea),
ál-csontoshalak (Cycloganoidea).
alrendek:
elQpatások (Hyracidea),
ormányosok (Proboscidea),
félmajmok (Lemurinea),
négykarmos félmajmok (Tarsiinea),
keskenyorrú majmok (Catarrhina),
kaméleonok (Rhiptoglossa).
családok: Számuk igen nagy, szinte felsorolhatatlan.

Hiányok

Kloakások (Monotremata), erszényesek (Marsupialia, csak a határterületeken él néhány faj), vendégizületesek (Xenarthra), szélesorrú majmok (Platyrrhina), nanduk (Rheiformes), kazuáralakúak (Casuariformes), kivialakúak (Apterygiformes), felemás gyíkok (Rhynchocephalia), egytüdQs halak (Monopneumones), stb.

A hiányok az egész Arktogea teljes területén hiányoznak, az endemizmusok azonban egy-egy alacsonyabb szintq területegységre (terület, tartomány) jellemzQek.
Az Arktogea faunabirodalmon belül négy faunaterületet különböztethetQ meg: a holarktikus, az etiópiai, a madagaszkári és az orientális faunaterület.
Holarktikus faunaterület
Észak-Amerikát, Európát, Ázsia és Afrika északi részeit öleli fel. Zömében mérsékeltövi klíma jellemzi. Hqvös, csapadékos területeken lomhullató és örökzöld erdQk, tajgaerdQk találhatók. A melegebb, szárazabb részeken hatalmas füves területek, az észak-amerikai prérik, az európai sztyeppek. Legdélebbi része a mediterrán terület. Vannak nagy hegyláncok, magashegységi klímával (Sziklás-hegység, Alpok, Ural stb).
Endemizmusok:

rendek (alrendek):
pusztai tyúkok (Pteroclinea),
kecsegealakúak (Chondroganoidea),
mozaikpáncélosak (Rhomboganoidea),
ál-csontoshalak (Cycloganoidea).
családok:
vakondok (Talpidae),
pocoknyulak (Ochotonidae),
hódok (Castoridae),
ugróegerek (Dipodidae),
fajdfélék (Tetraonidae),
alkafélék (Alcidae),
ökörszemfélék (Troglodytidae),
csonttollúmadár-félék (Bombycillidae),
kopoltyúsgQte-félék (Proteidae),
tokfélék (Acipenseridae)
Szubendemikusak a farkos kétéltqek (Urodela), mert fQ elterjedési területük a Holarktisz. Minden más területen csak a határok mentén, kisszámú fajjal vannak jelen, itt viszont minden családjuk képviselve van.

Három faunatartományra oszlik, ezek a nearktikus, a palearktikus és az arktikus faunatartomány. Eurázsia és Észak-Amerika faunája közös földtörténeti múltra tekinthet vissza. Alapfaunájuk hasonló, sok az ún. holarktikus elem, melyek a területnek az ó- és az újvilági részén egyaránt megtalálhatók (vannak köztük családok, nemek és fajok). Mindkét területen hiányzanak pl. a trópusi fajok, a mérsékeltövi fauna a jellemzQ. (A déli félgömbön a mérsékeltövi területek olyan keskenyek, hogy ilyen elkülönítésük nem lehetséges).
JellemzQ a vikariáló nemek és fajok elQfordulása. Mindezek a jelenségek kétségtelenné teszik, hogy Eurázsia és Észak-Amerika faunája közös múltra tekint vissza.
A Holarktisznak is vannak vitatott, ill. átmeneti határterületei. Ilyenek Amerikában a déli, a Neogea felé lévQ határ, Eurázsiában pedig az etiópiai és az orientális feunaterületekkel közös határai.
Az egész Holarktiszt a másik három faunaterülettQl (etiópiai, madagaszkári és orientális) nem annyira a pozitívumokkal, hanem inkább a hiányokkal lehet elválasztani.
A Holarktisz három faunatartományát a színezQelemek alapján lehet elkülöníteni.
Palearktikus faunatartomány (Palearktisz)
Észak-Afrikát, Európát és a mérsékelt Ázsiát foglalja magában, a Kanári-szigetektQl Japánig húzódik, délen az etiópiai és az orientális faunaterülettel határos, északon a fahatár jelzi szélét.
Északon hideg mérsékeltövi klíma uralkodik, hatalmas örökzöld tajgaerdQkkel, délebbre lombhullató erdQkkel, bár ezeket a civilizáció eléggé megritkította (valaha az Adria melleti hegység is erdQs volt, de a hajóépítéshez évszázadokon át termelték ki a fákat). A terület belsQ részén nagykiterjedésq füves területek vannak, a sztyepek. Délen, a Földközi-tenger környéke mediterrán klímájú, cserjésekkel. Az etiópiai faunaterülettel határos része sivatag (Szahara).
Rendkívül változatos és faunisztikailag a legjobban feltárt terület. Jellemezni, és egyben a nearktikus faunatartománytól elválasztani leginkább nemzetségekkel lehet.
További tagolása nem könnyq, mert vannak ugyan az állatvilág alapján egymástól jól elváló területek, de a határterületeken a faunák fokozatosan mennek át egymásba. Állatvilága sok tekintetben hasonlít a nearktikus faunatartományhoz, de a kontinensek elválása után az egykori közös elemek külön utakon fejlQdtek tovább.
Az etiópiai és az orientális faunaterület, ill. az arktikus faunatartomány felé nincs éles földrajzi határa, így onnan is bevándoroltak különbözQ fajok, arktikus hatás a rozsomák (gulo gulo), a coboly (Martes zibellina), a fenyQrigó (Turdus pilaris). Orientális eredetq a tigris (Panthera tigris), a párduc (Panthera pardus), a majmok (Simiinea), a kobra (Naja naja), a jávai ill. borneoi repülQbékák (Rhacaphorus fajok). Etiópiai (afrikai) elemek pl. a sakál (Canis aureus), a cibetmacskák (Viverridae), az oroszlán (Panthera leo), a szirtiborzok (Procavia), a tarajos sül (Hystrix cristata), a strucc (Struthio camelus), stb.

Endemizmusok:

vakondok (Talpa genus)
vízicickány (Neomys genus)
pézsmacickányok (Desmana genus)
pelék (Gliridae),
ugróegerek (Dipodidea),
csíkos egerek (Sicista genus)
földikutyák (Spalax genus),
hörcsög (Cricetus cricetus),
borz (Meles meles),
Qz (Capreolus capreolus),
víziQz (Hydropotes inermis),
dámvad (Dama dama),
tatár antilop (Saiga tatarica),
zerge (Rupicapra rupicapra),
jak (Poëphagus mutus),
vörösbegy (Erithacus genus),
fogoly (Perdix genus),
fürj (Coturnix genus),
poszáta (Sylvia genus),
szürkebegyek (Prunellidae),
barkóscinege (Panurus biarmicus),
barlangi gQte (Proteus anguinus),
Triturus genus (tarajos, pettyes, alpesi gQte),
foltos szalamandra (Salamandra salamandra),
óriás szalamandra (Megalobatrachus maximus). stb.

Hat faunavidékre oszlik, az euro-turáni, a mediterrán, a szibériai, a belsQ-ázsiai, a tibeti és a kelet-ázsiai faunavidékre. Az egyes faunavidékek jellemzése csak részletes nemzetség- és fajlista alapján lehetséges. Ezek a vidékek további faunakerületekre (szubprovincia), ill. faunakörzetekre oszthatók fajok és alfajok elterjedése, orográfiai, klimatológiai és vegetációs viszonyaik alapján.


4. ábra Az Arktogea palearktikus faunatartomány és orientális faunaterülete




EmlQsök tekintetében a palearktikus tartomány gazdagabb a nearktikusnál a rovarevQk (Insectivora) mellett jelentQs a rágcsálók (Rodentia) fajszáma, sok endemizmus kerül ki közülük. A ragadozók (Carnivora) között kevés a jellegzetes faj. A patások száma tekintélyes, a nagy tavakban jellegzetesek a fókák.
A madarakra általánosságban jellemzQ a trópusi fajok hiánya. A fauna alapját a kozmopolita fajok teszik ki. A poszáták (Sylviidae) és a rigófélék (Turdidae) gyakoriak, sok a tyúkidomú, viszonylag kevés a galambféle.
A gyíkok többsége az örvösgyíkok (Lacertidae), az agámafélék (Agamidae), a vakondgyíkfélék vagy szkinkek (Scincidae) és a lábatlangyíkok (Anguidae). A mediterrán gazdag tapadógyík vagy gekkó-félékben (Geckonidae). Nevezetesebb fajok: páncélus seltopuzik (Ophisaurus apodus), pusztai varánusz (Varanus griseus)
Hiányzanak a lábatlan kétéltqek (Gymnophiona). Több nemzetség bennszülött.
A halfauna elég gazdag, de csak csontoshalakból (Teleostei) és kecsegealakúakból (Chondroganoidea) áll. Alapját a pontyfélék (Ciprinidae) és a sügérfélék (Percidae) alkotják. Északon a lazacfélék (Salmonidae), a csukafélék (Esocidae), a harcsafélék (Siluridae), délebbre a csíkhalak (Cobitidae) fontos tagjai a faunának.

JellemzQ csoportok és fajok

EmlQsök:
cickányok (Sorex és Crocidura fajok)
vízicickány (Neomys fodiens)
pézsmacickányok (Desmana fajok), hátsó lábukon úszóhártya van, fülkagylójuk nincs,
vakond (Talpa europea), a Himalájáig elQfordul,
sündisznó (Erinaceus europeus)
patkósorrú és simaorrú denevérek,
havasi nyúl (Lepus timidus),
pocoknyulak (Ochotonidae),
üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus),
ürge (Clitellus clitellus),
gyöngyös ürge (Clitellus suslicus),
havasi marmota (Marmota marmota),
bobak (Marmota bobak),
közönséges hód (Castor fiber),
mezei pockok kb. 250 rokon faja,
hörcsög (Cricetus cricetus),
szíriai aranyhörcsög (Mesocricetus auratus),
norvég lemming (Lemmus lemmus),
ugróegerek (Dipodidea),
tarajos sül (Hystrix cristata),
szQrösorrú gyalogsül (Hystrix leucura).
közönséges vagy aranysakál (Canis aureus),
sivatagi róka vagy fennek (Canis zerda),
nyestkutya (Nyctereutes procyonoides), Japánban Qshonos, de terjed nyugat felé,
menyétfélék (Mustelidae), Ázsia felé gazdagodik,
cibetmacskák (Viverridae)
ichneumon (Herpestes ichneumon) É-Afrika, Kis-Ázsia,
csíkos hiéna (Hyaena hyaena), Arab félsz., Indiáig,
közönséges hiúz (Lynx lynx)
párduchiúz (Lynx pardina),
vadmacska (Felis silvestris),
pusztai macska (Otocolobus manul),
tigrisgörény (Vormela peregusna).
ázsiai vadló (Equus caballus),
ázsiai félszamár (Equus hemionus),
Przewalski- vagy belsQ-ázsiai vadló (Equus przewalski),
pézsmaállat (Moschus moschiferus),
Qz (Capreolus capreolus)
víziQz (Hydropotes inermis),
szikaszarvas (Cervus nippon),
dámvad (Dama dama),
jak (Bos mutus),
európai bölény (Bison bison bonasus),
tatárantilop vagy szaiga (Saiga tatarica),
zerge (Rupicapra rupicapra),
bezoár-kecske (Capra aegagrus),
muflon (Ovis ammon musimon).
gyqrqsfóka (Phoca hispida) Kaszpi-, Bajkál-, Lagoda-tavi alfajok
dugong (Dugong dugong)
berbermajom vagy magót (Macacus innus).
Madarak
siketfajd (Tetrao urogallus)
alpesi hófajd (Lagopus mutus)
túzok (Otis tarda)
nyílfarkú pusztai tyúk (Pterocles alchata)
homoki tyúk (Pterocles arenarius)
nagy partfutó (Calidris canutus)
szürke gém (Aredea cinerea)
vörösnyakú lúd (Branta ruficollis)
tQkés réce (Anas platyrhynchos)
csörgQ réce (Anas crecca)
fogoly (Perdix perdix)
fürj (Coturnix coturnix)
fácán (Phasianus colchicus)
aranyfácán (Chrysolophus pictus)
kecskefejQ (Caprimulgus europaeus)
szakállas bagoly (Strix nebulosa)
uráli bagoly (Strix uralensis)
gatyáskuvik (Aegolius funereus)
daru (Grus grus)
mandzsu daru (Grus japonensis)
hQcsik (Picoides tridactylus)
kékszarka (Cyanopica cyanus)
hantmadár (Oenanthe oenanthe)
csonttullú madár (Bombycilla garrulus)
nagy keresztcsQrq (Loxia pytyopsittacus)
szirti sas (Aquila chrysaetos)
vadászsólyom (Falco rusticolus)
fakókeselyq (Gyps fulvus)
havasi fakókeselyq (Gyps himalayensis)
szakállas vagy saskeselyq (Gypaetus barbatus)
dögkeselyq (Neophron perenopterus).
HüllQk
páncélos seltopuzik (Ophisaurus apodus)
pusztai varánusz (Varanus griseus)
mocsári teknQs (Emys orbicularis)
orvosi szkink (Scincus officinalis)
közönséges kaméleon (Chamaeleo chamaeleon)
lábatlan gyík (Anguis fragilis)
keresztes vipera (Vipera berus)
homoki vipera (Vipera ammodytes).
Kétéltqek
óriás szalamandra (Megalobatrachus maximus)
foltos szalamandra (Salamandra salamandra)
tarajos gQte (Triturus cristatus)
barlangi gQte (Proteus anguinus)
ásóbéka (Pelobates fuscus),
Halak
csontoshalak (Teleostei)
kecsegealkatúak (Chondroganoidea)
pontyfélék (Ciprinidae)
sügérfélék (Percidae)
lazacfélék (Salmonidae)
csukafélék (Esocidae, csuka Esox lucius)
harcsafélék (Siluridae)
csíkhalak (Cobitidae)
tokfélék (Acipenseridae
kecsege (Acipenser ruthenus)
óriás viza (Huso huso)

A Kárpát-medence állatföldrajza
Hazánk állatvilága az euro-turáni faunavidéken belül a közép-dunai faunakerületbe tartozik. A közép-dunai faunakerület földrajzilag a Kárpát-medence területével azonos. A preglaciális idQkben (ld. késQbb) meleg (trópusi, szubtrópusi) klímának megfelelQ fauna volt jelen. A jégkorszak után a Kárpát-medencét kiterjedt erdQségek borították. A kQkorszaktól kezdve a tájat és az állatvilágot is a kultúrhatások formálták. A Kárpát-medence a közép-európai lomberdQ zóna és az erdQs sztyepp zóna határán fekszik. Klímájában nyugaton az atlantikus, keleten a kontinentális, délen a szubmediterrán klímahatás érvényesül. A múltbeli klímaváltozások (jégkorszak), a jelenlegi klímatikus hatások, Kárpát-medence földrajzi helyzete, növényzetének átmeneti jellege gazdag fauna - különösen a gerinctelenek tekintetében - kialakulását és fennmaradását tette lehetQvé. A terület - így hazánk is - sokféle faunaelem találkozási helye. Legfontosabbak a következQk: eurázsiai-euroszibériai, európai, boreális, alpi, arktikus-alpin, kárpáti, holomediterrán, szubmediterrán, ponto-mediterrán, anatóliai-arméniai, mediterrán-kelet-ázsiai, ponto(káspi)-pannon, eremiális (sivatagi, félsivatagi) és xeromontán elemek.
A közép-dunai faunakerület hat faunakörzetet tartalmaz - alföldi, Qsmátrai, kárpáti, elQbalkáni, illírvidéki és alpokaljai - amelyek több faunajárásra oszthatók (5. ábra). A mai magyarország területén öt faunakörzet hét faunajárása osztozik , az elQbalkáni faunakörzet (IV., Moesicum) már az országhatáron kívülre esik (4. táblázat).

4. táblázat. Magyarország állatföldrajzi felosztása. (A faunajárások utáni számok megegyeznek az 5. ábra számaival.)

Faunakörzet Faunajárás

I. Alföld (Pannonicum) I/1. Nagyalföld (Eupannonicum)
I/2. Kisalföld (Arrabonicum)
II. Psmátra (Matricum) II/1. Dunántúli Középhegység (Pilisicum)
II/2. Börzsöny-Mátra-Bükk (Eumatricum)
III. Kárpátok (Carpathicum) III/1. Északi Kárpátok (Eucarpathicum)
a Zempléni-hegység tartozik ide.
V. Illírvidék (Illyricum) V/1. Mecsek és Fruska Gora (Sopianicum)
V/2. Drávamente (Praeillyricum)
VI. Alpokalja (Noricum) VI/1. Magyar-Alpok (Scarabanticum)



5. ábra. A Kárpát-medence állatföldrajzi felosztása (Dudich 1954)




A Kárpát-medencében ma kb. 32000 állatfaj él. Ennek 60-80%-a az alapfauna, ide tartoznak az általánosan elterjedt, gyakoribb fajok, elsQsorban euro-turáni, európai és közép-európai faunaelemek. A színezQelemek (20-40%) elsQsorban reliktumok (harmadkori, glaciális, inter- és posztglaciális), endemizmusok és área-peremi helyzetq fajok. Hazánk területére esik számos északi (boreális, boreomontán) faj (pl. északi pocok, Microtus oeconomus) elterjedésének déli, mediterrán faj elterjedésének északi határa, pontomediterrán, ponto-káspi faj elterjedésének nyugati, atlantomediterrán faj elterjedésének keleti határa.
Nearktikus faunatartomány (Nearktisz)
A Nearktisz Grönlandot és Észak-Amerikát jelenti, Mexikó egy részét és Floridát nem számítva. A Bering-szoros területén húzodott valamikori földhíd jelentQs szerpet játszott a fauna mai képének kialakulásában.
Északi részén a klíma hideg ill. hqvös csapadékos, itt tajgaerdQk találhatók. Keleti részén mérsékeltövi lombhullató erdQk. A nyugati parton északon keskeny sávban hideg, csapadékos mérsékeltövi esQerdQk, délen száraz, félsivatagos klíma. Észak-Amerika középsQ része füves puszta, száraz klíma, ezek a prérik.
A gerincesek között sok a holarktikus elem és színezQelemként un. pánamerikai fajok, melyek Észak-, Közép- és Dél-Amerika faunájában egyaránt megtalálhatók. Igazi endemikus faj kevés van.
Endemizmusok:
hódmókus (Aplodontia rufa)
villás zerge, v. villásszarvú antilop (Antilocapra americana)
angolnagQte-félék (Amphiumidae)
szirén-gQték (Sirenidae)
édesvízi ékszerteknQsök (Pseudemys genus),
kajmánhalak (Lepidosteidae),
iszaphal (Amia calva).

Hiányok
A palearktikus csoportok, fajok közül az igazi egerek (Mus genus), hörcsögök (Cricetus genus), pelék (Gliridae), vakondok (Talpa genus), disznók (Sus genus), Qzek (Capreolus genus), páratlan ujjú patások.

A nearktikus faunaterület három, kelet-nyugat irányban egymás alatt húzódó faunavidékre tagolható, ezek északról dél felé: a kanadai, az arktikus fahatártól kb a 45. szélességi fokig, az átmeneti (a 45. és 40. szélességi fokok között, a kanadai fajok déli, a szonorai fajok északi határa) és a szonorai faunavidék, a 40. szélességi foktól délre, sok a neotrópusi színezQelem.
Az emlQsök között sok az ún. holarktikus elem és színezQelemként un. pánamerikai fajok, melyek Észak-, Közép- és Dél-Amerika faunájában egyaránt megtalálhatók. Igazi endemikus faj kevés van. Pánamerikai elemek az oposszumfélék (Didelphidae), övesállatok (Dasypodidae), kúszósülök (Erethizontidae), mosómedvék (Procionidae). Sok palearktikus nemzetség és család hiányzik. Patásokban nem túl gazdag a terület, hiányzanak a páratlan ujjú patások. Ragadozók aránylag nagy számban fordulnak elQ.
A nearktikus madarak szorosabb kapcsolatot mutatnak a neotrópusi madárvilággal mint az emlQsök. Sok neotrópusi faj húzódik fel. Pánamerikai elemek: kolibrik Trochilidae), újvilági keselyqk Cathartidae), tangarafélék, csirögefélék (Icteridae), vadpulyka (Meleagris gallopavo). A palearktikus fajok közül hiányzanak a fácánfélék (Phasianidae), túzokfélék (Otidae), bankák (Upupidae), seregélyek (Sturnidae), légykapók (Muscicapidae), poszáták (Sylviidae).
A hüllQk nem jellegzetesek, említésre érdemesek az édesvízi ékszerteknQsök (Pseudemys genus), mind a 18 fajuk endemikus, a csukaorrú alligátor (Alligator mississippiensis). Sivatagi környezetben élnek a kérgesbQrq gyíkok, a gila (Heloderma suspectum) és a mexikói viperagyík (Heloderma horridum). Délen élnek csörgQkígyók (Crotalinae), éa a mérges siklófélék közül a korallsiklók (Micruroides) néhány faja.
A kétéltqek közül igen sok a farkos kétéltq, endemikusak az angolnagQte-félék (Amphiumidae) és a szirén-gQték (Sirenidae) családjának tagjai. Sok faja van a harántfogú gQtéknek (Ambystomatidae). Holarktikusak a vakgQték (Proteidae).
A halak közül a pontyfélék családja (Cyprinidae) a leggazdagabb (2000 faj). Gyakoriak a lazacfélék (Salmonidae), a tokfélék (Acipeseridae) és a csukák (Esocidae). A fél-csontoshalak közül a kajmánhalak (Lepidosteidae) három faja és az iszaphalak (Amiidae) egyetlen faja, az iszaphal (Amia calva v. Amiatus calvatus) endemikus.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsQk:
rövidfarkú cickány (Blarina brevicauda),
csillagos vakond (Condylura cristata),
pocoknyulak (Ochotonidae),
hosszúfarkú marmota (Marmota monax),
prérikutya (Cynomis socialis),
csikos mókus (Tamasciurus hudsonicus),
kanadai hód (Castor canadensis),
pézsmapocok (Ondrata zibethica),
kanadai szöcskeegér (Zapus hudsonicus),
urzon (Erethizon dorsatum) fán lakó kúszósül,
farkas (Canis lupus),
róka (Vulpes vulpes)
kitróka (Canis velox),
prérifarkas (Canis latrans),
grizzlymedve (Ursus arctos horribilis),
barnamedve (Ursus arctos),
fekete medve vagy baribál (Ursus americanus),
jegesmedve (Thalarctos maritimus),
rozsomák (Gulu gulo),
amerikai nyérc (Mustela vison),
szkunk (Mephitis mephitis) bqzborz,
amerikai borz (Taxidea taxus),
puma (Felis concolor)
hiúz (Lynx lynx),
vörös hiúz (Lynx rufus)
karibu (Rangifer tarandus arcticus),
vapiti (Cervus elaphus canadiensis),
jávorszarvas (Alces alces),
amerikai szarvasok (Odocoileinae)
fehérfarkú virginiai szarvas (Odocoileus virginianus),
öszvér-szarvas (Odocoileus hemionus),
havasi kecske (Oreamnos americanus),
kanadai vadjuh (Ovis ammon canadensis),
pézsmatulok (Ovibos moschatus),
amerikai bölény (Bison bison).
Madarak:
fehérfejq rétisas (Haliaetus leucocephalus),
lármás daru (Grus americana),
kanadai lúd (Branta canadensis),
tengeri pelikán (Pelecanus occidentalis),
ürömfajd (Centrocercus urophasianus),
szaladó kakukk (Geococcyx californianus),
búbos kékszajkó (Cyanocitta cristata),
pápapinty (Passerina ciris),
kardinális pinty (Richmondena cardinalis).
HüllQk:
csukaorrú alligátor (Alligator mississippiensis)
gila (Heloderma suspectum)
mexikói viperagyík (Heloderma horridum)
ékszerteknQsök (Pseudemys genus)
csörgQkígyók (Crotalinae)
korallsiklók (Micruroidea).
Kétéltqek:
angolnagQte-félék (Amphiumidae),
szirén-gQték (Sirenidae),
harántfogú gQték (Ambystomatidae),
mexikói gQte v. axolotl (Amblystoma mexicanum),
vakgQték (Proteidae).
Halak:
kajmánhalak (Lepidosteidae)
iszaphal (Amia calva)
pontyfélék (Ciprinidae)
lazacfélék (Salmonidae)
tokfélék (Acipeseridae)
csukák (Esocidae)
Arktikus faunatartomány (Arktisz)
Észak-Amerika és Eurázsia északi peremvidékeit tartalmazza, déli határa a fahatár, a fás vegetáció elterjedésének északi határvonala. Az állatvilág másodlagos, a jégkorszakok utáni idQkben került a mai helyére. A fajok száma nem sok, de az egyedszámok rendkívül nagyok lehetnek. A terület jellegzetes sajátsága a nagyon alacsony évi középhQmérséklet, ezért csak a nagyon euriterm, ill. a pszihrosztenoterm (pszihrofil) fajok tudnak itt megélni. Az utóbbiak az igazi arktikus fajok.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsQk:
jegesmedve (Thalarctos maritimus),
sarki róka (Alopex lagopus),
sarki nyúl (Lepus timidus),
örvös lemming (Dicrostonyx torquatus),
pézsmatulok (Ovibos moschatus),
grönlandi bálna (Balaena mysticetus)
kékbálna (Balaenoptera musculus)
fehér delfin (Delphinapterus leucas)
narvál (Monodon monoceros)
rozmár (Odobenus rosmarus rosmarus)
grönlandi fóka (Phoca grönlandica)
medvefóka (Arctocephalus ursinus)
tengeri vidra (Enhydra lutris)
tengeri tehén (Hydrodamalis stelleri)
Madarak:
sarki hófajd (Lagopus lagopus),
hóbagoly (Nyctea scandiaca)
hósármány (Plectrophenax nivalis)
alka (Alca torda)
lumma (Uria lomvia)
háromujjú csüllQ (Rissa tridactyla)
halfarkasok (Stercorariidae)
izlandi réce (Fuligula islandica)
énekes hattyú (Cygnus cygnus)
vetési lúd (Anser fabalis)
vörösnyakú lúd (Branta ruficollis)
HüllQk: mindössze két elevenszülQ faj lépi át a Sarkkört,
elevenszülQ gyík (Lacerta vivipara)
keresztes vipera (Vipera berus).
Kétéltqek
gyepi béka (Rana temporaria), Eur
mocsári béka (Rana arvalis), Eur
északi béka (Rana cantabrica) ÉAm
északi varangy (Bufo lentiginosus), ÉAm
északi gQte (Hynobius Keyserlingi) Ázs

Etiópiai faunaterület
A holarktikus faunaterületre esQ része kivételével az afrikai kontinenst foglalja magában, Afrika és Arábia a RáktérítQtQl délre. A faunaterület északi határa a Szahara déli szélén húzódik. A faunaterület északi és északkeleti részét, ill. az Arab-félsziget déli részét sivatag vagy félsivatag borítja. Sivatagokat találunk a kontinens délnyugati csücskén is. Az egyenlítQ környéki középsQ része a trópusi övben van, a Kongó-medencében ennek megfelelQen tópusi QserdQk, a Viktória tó környéki hegyeken köderdQk borítják.
Az etióp faunaterület állatvilága meglehetQsen egységes egységes, önálló, gazdag és telített.

Endemizmusok:
alosztály: tüdQshalak (Dipneusti)
rend: csövesfogúak (Tubulidentata),
családok:
földimalacfélék (Orycteropodidae),
aranyvakondok (Chrysochloridae),
vidracickányok (Potamogalidae),
pikkelyes mókusok (Anomaluridae),
sörényes patkányok (Lophiomyinae)
szirtiborzfélék (Hyracidae),
fülesmakik (Galaginae),
vízilovak (Hippopotamidae),
zsiráffélék (Giraffidae),
struccfélék (Struthioniformes).
papucscsQrqek (Balaenicipitidae)
egy faj: papucscsQrq madár (Balaeniceps rex)
kigyászkeselyqfélék (Sagittariidae)
egy faj: kígyászkeselyq (Sagittarius serpentarius)
egérmadárfélék (Coliidae)
turákók (Musophagidae)

Hiányok
Cickányok, vakondok (Talpa genus), ugróegerek, hódok, ürgék, pocoknyulak, marmoták, tevék, tapirok, igazi szarvasok (Cervidae), igazi disznófélék (Suidae), kecskék, juhok, medvék, csörgQkígyófélék, stb.


6. ábra. Az Arktogea etiópiai és madagaszkári faunaterülete


A faunaterület három faunatartományra, a nyugatafrikai, a keletafrikai és a délafrikai tartományra oszlik.
EmlQsök. A faunaterület állatvilágára jellemzQ a patások formagazdagsága és sokasága, valamint a fQemlQsök nagy fajgazdagsága és elterjedtsége. A faunaterület gazdag ragadozó emlQsökben és rágcsálókban is. A denevérek közül fQleg a nagyobbtestq fajok élnek itt.
A madárfajok száma kevesebb mint a neotrópusi faunáé, és kevés az endemikus fajok száma is.
A hüllQ és kétéltq faunában alig van érdekesség.
A halfaunában már sokkal több a faunaterületre jellemzQ faj, pl. az endemikus tüdQshalak.
A rovarvilág gazdag és változatos.
Említésre érdemes a Tanganyika-tó, a benne élQ állatfajok háromnegyede endemikus. A 402 faj 169 genusba tartozik, ebbQl 57 nem és 293 faj endemikus. Igen sajátos a csigafaunája is, nagy részük bennszülött és feltqnQen hasonlít bizonyos tengeri fajokra, ill krétakori csigákra.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsök:
aranyvakondok (Chrysochloridae)
fürge vidracickány (Potamogale velox),
ormányos cickányok (Macroscelidae),
óriás tobzoska (Manis giganthea),
földimalac (Orycteropus capensis),
pikkelyes mókusok (Anomaluridae),
duzzadtfarkú egerek (Gerbillinae),
sörényes patkányok (Lophiomyinae)
nyugat-afrikai bojtosfarkú sülök (Atherurus genus),
medvemaki (Arctocebus calabarensis),
pottó (Perodicticus potto),
galágók (Galaginea),
cerkófmajmok (Cercopithecinae),
feketeorrú huszármajom (Erythrocebus patas),
galléros pávián (Papio hamadryas),
babuin (Papio cynocephalus)
mandrill (Mandrillus sphinx),
karcsúmajmok vagy gerezák (Colobinae),
zászlósfarkú majom (Colobus abyssinicus),
emberszabású majmok (Pongidae),
csimpánz (Pan troglodytes),
törpe csimpánz vagy bonobo (Pan paniscus)
gorilla (Gorilla gorilla),
hegyi gorilla (Gorilla beringei)
hiénakutya (Lycaon pictus)
aranysakál (Canis aureus)
panyókás sakál (Canis mesomelas),
szurikáták ( pl. Suricata tetradactyla)
zebramanguszta (Mungos mungo)
csíkos hiéna (Hyaena hyaena)
oroszlán (Panthera leo)
leopárd (Panthera pardus)
gepárd (Acinonyx jubatus)
sivatagi hiúz vagy karakál (Lynx caracal)
méhészborz (Mellivora ratel)
afrikai elefánt (Loxodonta africana)
szirtiborzok (Procavia genus)
fekete orrszarvú (Diceros bicornis)
Grevi-zebra (Equus grevyi)
hegy zebra (Equus zebra)
varacskos disznó (Phacochoerus aethiopicus)
nílusi víziló (Hippopotamus amphibius)
törpe víziló (Choeropsis liberiensis)
afrikai patkányQz (Hyaemoschus aquaticus)
zsiráf (Giraffa camelopardalis)
okapi (Okapia johnstoni)
lóantilop (Hippotragus equinus)
kardszarvú antilop vagy bejza (Oryx gazella)
nádi antilop vagy zambézi kob (Kobus kob)
fehérfarkí gnú (Connochaetus gnou)
erdei antilop vagy bongó (Taurotragus eurycerus)
nagy kudu (Tragelaphus strepsiceros)
kafferbivaly (Synceros caffer)
Madarak:
strucc (Struthio camelus)
örvös frankolin (Francolinus francolinus)
egyiptomi íbisz (Threskiornis aethiopica)
lármás rétisas (Haliaeetus vocifer)
papucscsQrqek (Balaenicipitidae)
egy faj: papuccsQrq madár (Balaeniceps rex)
kigyászkeselyqfélék (Sagittariidae)
egy faj: kígyászkeselyq (Sagittarius serpentarius)
egérmadárfélék (Coliidae)
turákók (Musophagidae)
mézkalauzfélék (Indicatoridae)
nektármadarak (Nektariniidae)
szövQmadarak (Ploceidae)
vöröscsQrq szövQmadár (Quelea quelea)
vidák vagy özvegypintyek (Viduinae)
HüllQk:
nílusi krokodil (Crocodylus niloticus)
tojásevQ kígyó (Dasypeltis csaber)
ureusz kígyó (Naja haje)
zöld mamba (Dendroaspis viridis)
puffogó viperák (Bitis fajok)
Kétéltqek:
karmos béka (Xenopus laevis)
álszQrös béka (Astylosternus robostus)
Halak:
gQtehalak (Protopterus fajok), 3 faj
sokúszós csuka (Polypterus bichir)
nílusi csuka (Gnathonemus ibis)
bölcsQszájú halak (Cichlidae)
elektromos harcsa (Malapterurus elektricus)
maradványhal (Latimeria chalumnae), D-Afrika keleti partjánál
Madagaszkári faunaterület
Madagaszkárt és a közeli szigeteket (Rodriguez, Mauritius, Seychelles, Comore) foglalja magában. Madagaszkár szigetének hosszában magas (2600 m) hegylánc húzódik, ettQl keletre esQerdQk, hegyvidéki ill. alföldi erdQségek, nyugatra száraz szavannás területek, délen félsivatagos területek vannak.
Faunája telítetlen, igen sok az endemizmus. A fauna nem sok rokonvonást mutat az etiópiai faunával, viszont határozott orientális és neogea-i kapcsolatokat lehet találni.

Endemizmusok:
tanrekek (Centetidae)
makifélék (Lemuridae)
indrifélék (Indrisidae)
karmosmaki-félék (Daubentoniidae)
madagaszkári tapadókorongos denevérek (Mycopodidae)
cibetmacska (Viverridae) fajok
lábasguvatfélék (Mesoenatidae)
pittafélék (Philepittidae)
vangagébicsek (Vangidae)
botsáskák (Phasmodea), stb.

Hiányok:
Az emlQsök közül hiányzanak Afrika jellegzetes majmai, ragadozói, patásai, rovarevQi és rágcsálói. A gyíkok közül hiányzanak az óvilág trópusi területeire jellemzQ agáma-, varánusz- és nyakörvösgyík-félék. Nincsenek varangyok (Bufonidae) és karmosbékák (Xenopidae).

A területre jellemzQ a félmajmok (Lemurinea) alrendjének nagyszámú endemikus faja, a szintén endemikus cibetmacska (Viverridae) fajok, a legQsibb méhlepényes emlQsök közé tartozó endemikus tanrekek (Centetidae). Sok a denevér, a repülQkutyák több faja is megtalálható (ez a nemzetség orientális-notogeai elterjedésq).
A madárfajok kb. fele, több mint 90 faj, endemikus, mint pl. a vangagébicsek 13 faja, melyek élQhely és életmód szerint ugyanúgy közel rokon fajokra szakadnak, mint a gyapjasmadarak vagy Darwin-pintyek. Itt élt a legnagyobb testq futómadarak családja (Aepyornithidae), melyet valószínqleg az ember pusztított ki, mint a moákat.
A hüllQk közül hiányzanak a mérgeskígyók, de sok kaméleon és gekkófaj van. A gyíkok közül hiányzanak az óvilág trópusi területeire jellemzQ agáma-, varánusz- és nyakörvösgyík-félék, de jelen vannak a Neogeára jellemzQ leguánfélék.
A kétéltqek közül említésre érdemesek az orientális kapcsolatot jelentQ repülQbékák.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsQk:
közönséges maki (Lemur catta)
fürge maki (Lepilemur mustelinus)
tarka maki (Propithecus verrauxi)
törpemaki (Microcebus rufus)
véznaujjú maki (Daubentonia madagascarensis)
indri (Indri indri)
madagaszkári vari (Varecia variegata)
csíkos tanrek (Hemicentetes semispinosus)
közönséges süntanrek (Setifer setosus)
nagy tanrek (Tenrec eucaudatus)
madagaszkári repülQkutya (Pteropus rufus)
fossza (Cryptoprocta ferox)
Madarak:
dodófélék [kihaltak]
Aepyornithidae óriás, struccszerq madarak, [kihaltak],
vangagébicsek
HüllQk, kétéltqek:
nappali gekkók (Phelsuma genus)
repülQbékák (Rhacophorus fajok) [orientális kapcsolat]
aranybékácska (Mantella aurantiaca)
Orientális faunaterület
Hatalmas kiterjedésq terület, Indiát, Hátsó-Indiát, Ceylon, Szumátra, Jáva, Borneó, Celebesz szigetét, a Fülöp-szigeteket foglalja magában. Az egész terület trópusi és szubtrópusi vidék. Legnagyobb részét trópusi QserdQ borítja
Állatvilága nagyon gazdag és változatos. Határain a környezQ faunaterületek állatvilágával közös keverékfaunákat találunk.

Endemizmusok:
bQrszárnyúak (Dermoptera),
ezen belül a repülQmakik (Cynocephalidae)
négykarmos félmajmok (Tarsiinea),
mókuscickányfélék (Tupaiidea),
gibbonalakúak (Hylobatinae)
levélmadárfélék (Chloropsidae)

Hiányok
Pl. elQpatások (szirtiborzfélék), zebrák, zsiráfok (Giraffidae), tüdQshalak (Dipneusti)
vérteshalak (Ganoidei), stb. (a többi terqlet endemizmusai).

A faunaterületen hat faunatartomány különíthetQ el, az elQindiai, a ceyloni, a hátsó-indiai, a Szunda-szigeti, a Celebesz-szigeti és a Fülöp-szigeti. Az egyes tartományok nemzetségek és fajok alapján választhatók el egymástól.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsök
mókuscickányok (Tupaiidae)
szQrös sünök (Echinosorex fajok)
repülQkutyák (Pteropus fajok)
nagy repülQkutya vagy kalong (Pteropus vampirus)
repülQróka (Pteropus giganteus)
pikkelyesek vagy tobzoskák (Pholidota)
bengáliai tobzoska (Manis pentadactyla)
nagyon sok mókusféle
repülQmókus (Petaurista petaurista)
bojtosfarkú sülök (Atherurus genus)
patkányfélék
farkas (Canis lupus)
indiai oroszlán (Panthera leo persica)
tigris (Pathera tigris)
ködfoltos párduc (Neofelis nebulosa)
maláji medve (Helarctos malayanus)
ajakos medve (Melursus ursinus)
vörös macskamedve vagy kis panda (Ailurus fulgens)
indiai mungó (Herpestes edwardsi)
maláji pálmasodró (Paradoxurus hermaphroditus)
binturong (Arctictis binturong)
törpe cibetmacskák (Viverricula fajok)
ázsiai cibetmacskák (Viverra fajok)
indiai elefánt (Elaphas maximus)
dugong (Dugong dugong)
indiai tapír (Tapirus indicus)
jávai orrszarvú (Rhinoceros sondaicus)
indiai orrszarvú (Rhinoceros unicornis)
szumátrai orrszarvú (Dicerorhinus sumatrensis)
babirussza (Babirussa babirussa)
törpe vaddisznó (Sus salvanius)
szakállas disznó (Sus barbatus)
kancsilszarvasok (Tragulidae)
szambárszarvas (Cervus [Rusa] unicolor)
mocsári szarvas (Cervus [Rucervus] duvauceli)
pettyes szarvas (Axis axis)
szikaszarvas (Cervus [Sika] nippon)
négyszarvú antilop (Tetracerus quadricornis)
indiai antilop (Antilope cervivcapra)
nilgau antilop (Boselaphus tragocamelus)
anoa (Bubalus depressicornis)
vízibivaly (Bubalus arnee arnee)
gaur (Bos gaur)
pápaszemes koboldmaki (Tarsius tarsius)
karcsú lóri (Loris tradigradus)
lajhármaki (Nycticebus coucang)
hulmán (Presbytis entellus)
nagyorrú majom (Nasalis larvatus)
rhesusmajom vagy bunder (Rhesus mulattus)
fehérkezq gibbon vagy lar (Hylobates lar)
orángután (Pongo pygmaeus)
Madarak:
levélmadárfélék (Chloropsidae)
bankivatyúk (Gallus gallus)
fényfácán (Lophophorus impejanus)
paradicsomfácán (Chrysolophus amherstiae)
páva (Pavo cristatus)
kétszarvú madár (Buceris bicornis)
gyümölcsevQ galambok (Treroniae)
bülbülfélék (Pyconotidae)
drongófélék (Dicruridae)
majomevQ sas (Pithecophagus jefferyi)
marabu (Leptoptilus crumeniferus)
HüllQk:
gangeszi gaviál (Gavialis gangeticus)
mocsári krokodil (Crocodylus palustris)
kínai krokodil (Crocodylus siamensis)
repülQ sárkánygyíkok (Draco fajok)
indiai varánusz (Varanus salvator)
komodói varánusz (Varanus komodoensis)
kockás piton (Python reticulatus)
Kétéltqek:
indiai ökörbéka (Kaloula pulchra)
jávai repülQbéka (Rhacophorus reinwardti)
Halak:
pontyfélék (Cyprinidae)
harcsafélék (Siluridae)
csíkhalak (Cobitidae)
lövQhalak (Toxotidae)
4.5. Antarktikus faunabirodalom
Az Antarktiszt és a környezQ szigeteket (Dél-Shetland, Dél-Orkney, Dél-Georgia, Crozet, Kerguelen, Sandwich, stb.) foglalja magába.
Az Antarktisz a Föld leghidegebb kontinense, az évi átlaghQmérséklet -49 C°. Télen fél éven keresztül éjszaka van, a hQmérséklet -80 C° alá is süllyedhet, az orkánszerq szelek sebessége meghaladhatja a 250 km/órát is. Növényzet kevés moha és zuzmó kivételével nincs. Az Antarktisz szárazfölhöz kötQdQ élQvilága nyáron elevenedik meg, de akkor is csak a partok mentén.
Az Antarktogea állatföldrajzi "vákuum". Szárazföldi emlQsök, hüllQk, kétéltqek, édesvízi halak nincsenek. A tengeri emlQsöket a cetek és a földrész peremén élQ fókák képviselik.
A madarak közül a legjellegzetesebbek a pingvinek, melyek a szaporodási idQszakban hatalmas tömegekben jelennek meeg a partokon. Gyakoriak még a sirályfélék, a halfarkasok, a viharmadarak. Szárazföldi faj csak kettQ él itt, a sarki pityer és a tokoscsQrQ madár.
A szárazföldi gerinctelen állatvilágnak van néhány képviselQje az árvaszúnyogok, ugróvillások, medveállatkák közül. A Kerguelen szigeten összesen 35 rovarfajt találtak, ezek többsége csökevényes szárnyú, vagy szárnyatlan.

JellemzQ csoportok és fajok
EmlQsök:
déli bálna (Balaena australis)
délsarki bálna (Balaenoptera australis)
déli medvefóka (Arctocephalus australis)
Ross-fóka (Ommatophoca rossi)
Weddel-fóka (Leptonychotes weddeli)
sörényes fóka (Otaria bryonia)
déli elefántfóka (Mirounga leonina)
Madarak:
császárpingvin (Aptenodytes forsteri)
Adelie-pingvin (Pygoscelis adeliae)
királypingvin (Aptenodytes patagtonica)
kQtQrQpingvin (Pygoscelis antartica)
szamárpingvin (Pygoscelis papua)
sirályfélék
halfarkasok
viharmadár (Daption capense)
vándoralbatrosz (Diomedia exulans)
sarki pityer (Anthus antarkticus)
tokoscsQrq madár (Chionis alba)
4.6. A tengerek állatföldrajza
A tengerek és óceánok állatföldrajzi beosztása még nem annyira egységes és kidolgozott mint a szárazföldeké. Az egységes állatföldrajzi beosztás elkészítésének számos nehézsége van. A felszíni vizek közül a tavak és a kisebb folyóvizek állatföldrajzi besorolása általában a megfelelQ szárazföldi besoroláshoz igazodik. Nagy folyamok és folyók esetén ez nem minden esetben lehetséges, mivel ezek méretüknél fogva akár több állatföldrajzi területegységet is átszelhetnek.
A tengerekben és a kontinentális állóvizekben négy élettájat lehet megkülönböztetni. Az egyes élettájakon belül függQlegesen rétegek, vízszintesen zónák találhatók (Felföldy 1981). Az áramló vizeknél még egy hosszirányú, a meder esési viszonyainak és ebbQl következQen az áramlásnak változásából eredQ tagolódás is jelentkezik (Felföldy 1981).
A vízi élQlények egész életüket (vagy annak egy részét) a vízben, mint közegben töltik. A vízi élettér tulajdonságait alapvetQen meghatározzák a víznek, mint vegyületnek fizikai sajátosságai (fényáteresztQ, hQ- és hangvezetQ képesség, sqrqség, oldóhatás stb).
Jóllehet a tengerek és óceánok összefüggésben állnak egymással, élQviláguk mégsem egységes. A különbségek oka elsQsorban klimatikus és ebbQl következQen ökológiai.
A klímaövek hQmérsékleti különbsége miatt a tengerek felmelegedése a Föld felszínén eltérQ. A hQmérsékletkülönbség, az állandó szelek, a Föld forgása (Coriolis-erQ) és a kontinensek különbözQ, eltérQ hQmérsékletq és irányú felszíni és mélytengeri áramlatokat hoz létre. A meleg áramlatok (pl. Golf-áramlat) a melegigényes fajok, a hideg áramlatok (pl. Benguela-áramlat, Humboldt-áramlat) a hidegkedvelQ fajok szétterjedését segítik, a másik csoportét gátolják. A hideg-meleg áramlatok ütközési zónája az euriterm fajok kivételével a többi számára akadályt jelent. A szárazföldek a tengeri állatok szétterjedése szempontjából sokkal nagyobb akadályt jelentenek mint a tengerek a szárazföldi állatok számára. A melegigényes, trópusi fajok nem tudják megkerülni a kontinenseket a hidegebb mérsékeltövi vagy sarki tengereken keresztül.
Az egyes élettájak aránya igen eltérQ. A tengerek felszínét tekintve a litorális régió (a kontinentális talapzat vagy shelf, 0-200 m mélység) és a profundális régió felsQ része (a kontinentális lejtQ 200-2000 m mélység) mintegy 7% - 7%, az abisszális régió (2000-6000 m mélység) és a hadális régió (a mélytengeri árkok, 6000 m mélység alatt) együttesen mintegy 86%. A tengerek élQlényeire vonatkozó ismereteink zöme a litorális régióra, a profundális régió felsQ részére és a pelagiális régió (nyíltvíz, maga a víztest) néhány száz méter mély részére korlátozódik. A tengerek jelentQs részét kitevQ mélységi régióról viszonylag kevés ismeretünk van. A mélységi régió környezeti tulajdonságait tekintve igen sajátos élQhely (állandó hQmérséklet, állandó sötétség, igen nagy nyomás), ahol sajátos élQvilág található. A mélytengeri hQforrások közelében pl. az élet nem a napenergián, hanem kémiai energián alapul (Smith 1991).
Az egyes élettájakon belül az élQlények lehetnek pelágikusak, azaz víztestben élQk - lebegQk (plankton) vagy aktívan úszók (nekton) - és bentikusak, azaz a mederfenéken (benton) vagy valamilyen alzaton élQk.
A kontinentális talapzat állatai, a tengeri emlQsök és a tengeri madarak igen gyakran a szárazföld állatföldrajzi felosztásában is szerepet kapnak (ld. arktikus faunatartomány, Antarktogea).
Mindezek alapján a tengerek állatföldrajzi felosztása még korántsem befejezett. Egységes felosztás nincs, a leginkább elfogadott alábbi felosztás (Ekman 1953, cit. in Varga és Rácz 1996) szerint 5 faunabirodalom létezik (zárójelben a faunaterületeik):
I. Arktikus,
II. Északi-mérsékelt övi ( észak-csendes-óceáni, észak-atlanti-óceáni),
III. Trópusi (nyugat-csendes-óceáni, nyugat-amerikai, nyugat-afrikai),
IV. Déli-mérsékelt övi (dél-afrikai, dél-ausztráliai),
V. Antartktikus.
Ez a felosztás az elterjedésökológián alapuló rendszerekhez sorolható, klimatikus-földrajzi alapon áll, a birodalmakat hQmérsékleti izotermák mentén különíti el (mint a Merriam-féle szárazföldi felosztási kísérlet). A faunaterületek elkülönítése geomorfológiai alapon (kontinensek) történik. Az alacsonyabb szintq egységek elválasztása pedig a vízi élettájak alapján lehetséges (litorális, profundális, abisszális és pelagikus régiók).
A mérsékeltövi tengeri birodalmak állatvilága mintegy átmenetet képez a trópusi (melegkedvelQ fajok) és a sarki (hidegkedvelQ és tqrQ fajok) tengereké között. A határterületeken eleve keveredik a fauna, és számos sarki, ill. trópusi faj vándorol évszakosan a mérsékeltövi sávba.
Arktikus tengerek birodalma
Az Északi-sark körüli tengereket foglalja magában, déli határa az 5 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma, hozzávetQlegesen az úszó jég határvonala. A tengervíz hQmérséklete nyáron sem éri el a 6 °C-ot.

JellemzQ csoportok és fajok
Gerinctelenek
Plankton: likacsoshéjúak (Foraminifera), sugárállatkák (Radiolaria), északi pillangós csiga (Spiratella arctica), bálnaabrak (Clione limacina), világítórákok (krill Meganyctiphanes norvegica, világító krill Euphausia superba)
Gerincesek
Halak: kapellánhal (Mallotus villosus), közönséges hering (Clupea heringus), ehetQ cápa (Laemargus eburnea), tQkehalak (Gadus nem), fqrészes sügérek (Serranus nem fajai).
Madarak: jeges sirály (Larus hyperboreus), sarki sirály (Larus glaucoides), hósirály (Pagophilia eburnea), alka, lumma, csüllQ, halfarkasok (ld. arktikus faunatartomány).
EmlQsök: grönlandi fóka (Phoca groenlandica), atlanti rozmár (Odobenus rosmarus rosmarus), keleti rozmár (Odobenus rosmarus obesus), medvefóka (Arctocephalus ursinus), tengeri vidra (Enhydra lutris), narvál (Monodon monoceros), beluga (Delphinapterus leucas), grönlandi bálna (Balanea mysticetus).

Északi mérsékeltövi tengerek birodalma
Északi határa az 5 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma, az Atlanti-óceán térségében Új-Fundlandtól a Skandináv-félsziget északi részéig (Golf-áramlat hatása), a Csendes-óceánon a Charlotte királynQ-szigetektQl a Szahalin-szigetig húzódik Déli határa (az egyenlítQ felé) a 20 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma, az Atlanti-óceánon a Bermuda-szigetektQl a Zöldfoki-szigetekig, a Csendes-óceánon San-Francisco környékétQl Japán déli széléig vonul. Északi részén (különösen télen) megtalálhatók az arktikus tengerek fajai pl. a krill (Meganyctiphanes norvegica) vagy a közönséges hering (Clupea heringus), déli részére a trópusi területek fajai húzódnak fel. Két faunaterülete van, az észak-csendes-óceáni és az észak-atlanti-óceáni.

JellemzQ csoportok és fajok
Gerinctelenek
Plankton: hólyagmedúzák (Physalia nem), szakállas medúza (Cyanea capillata), tollas medúza (Hormiphora plumosa), pillangócsiga (Spiratella helicina) nyílféreg (Sagitta elegans), cincérféreg (Tomopteris helgolandus), szalpák (elQgerinchúrosok, Thaliacea)
Gerincesek
Halak: szardinia (Sardinia pilchardus), makréla (Scomber scombrus), tonhal (Thunnus thynnus), fqrészesfogú sügér (Epinephelus aeneus).
Madarak: zömében északról lehúzódó fajok.
EmlQsök: északi madvefóka (Callorhinus ursinus), északi oroszlánfóka (Eumetopias jupata), kúpos fóka (Halichoerus grypus) kaliforniai oroszlánfóka (Zalophus californianus), szürkebálna (Eschrichtius gibbosus), északfoki bálna (Eubalanea gracilis), púpos bálna (Megaptera boops).

Trópusi tengerek birodalma
Az Atlanti-óceán, az Indiai-óceén és a Csendes-óceán egyenlítQtQl északra és délre lévQ részei alkotják. Északi határa a 20 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma az északi, déli határa a 20 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma a déli félgömbön. Három faunaterülete van, a nyugat-csendes-óceáni, a nyugat-amerikai és a nyugat-afrikai.

JellemzQ csoportok és fajok
Gerinctelenek
Plankton: világító medúza (Pelagia noctiluca), izzótestq zsákállat (Pyrosoma atlanticum)
Benton: kQkorallok (Madreporaria)
Gerincesek
Halak: repülQhalak (Exocoetidae, közönséges repülQhal Exocoetus volitans), angolna (Anguilla anguilla)
HüllQk: tengeri kígyó (Hydrophis platurus), tengeri teknQsök (Cheloniideae, pl. levesteknQs Chelonia mydas)
Madarak: gyakorlatilag hiányzik a madárvilág, csak néhány kimondottan a tengeri élethez alkalmazkodott csoport van, pl. trópusi madarak (Phaeton fajok), fregattmadarak (Fregatidae), galapagosi pingvin (Spheniscus mediculus).
EmlQsök: trópusi bálna (Balaenoptera edeni), trópusi delfin (Stenella longirostris), pettyes delfin (Stenella attenuata).

Déli mérsékeltövi tengerek birodalma
Északi határa (az egyenlítQ felé) a 20 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma, déli határa az 5 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma. Szárazföldekkel kevésbé tagolt mint az északi mérsékeltövi tengerek területe, nagyobbak a nyíltvízi térségek. Két faunaterülete van, a dél-afrikai és a dél-ausztráliai. ÉlQvilága hasonló az északi félgömbi megfelelQjéhez.

JellemzQ csoportok és fajok
Gerincesek
Madarak: vékonycsQrq hojsza (Puffinus tenuirostris), tengeri pelikán (Pelecanus occidentalis), fokföldi galamb (Daption capensis), albatroszok (Diomedeidae), viharfecskék (Hydrobatidae), Humboldt-pigvin (Spheniscus humboldtii), törpe pingvin (Eudyptula minor).
EmlQsök: dél-afrikai medvefóka (Arctocephalus pusillus), sörényes oroszlánfóka (Otaria byronia), új-zélandi oroszlánfóka (Phocarctos hookeri), fakó delfin (Lagenorhynchus obscurus).
Antarktikus tengerek birodalma
A Déli-sark körüli vízterületet (három óceán - az Atlanti-, a Csendes- és az Indiai-óceén ide nyúló részei valamint két nagy öböl, a Weddel-tenger és a Ross-tenger) foglalja magába, északi határa az 5 °C-os éves tengervíz középhQmérsékleti izoterma. Az életfeltételek az arktikus birodaloménál valamivel kedvezQbbek (a Nyugati-széláramlat miatt), így az élQvilág is gazdagabb mind faj-, mind egyedszámát tekintve. Pl. soksertéjq gyqrqsférgekbQl (Polychaeta) az Északi-sark körül kb 300, a Déli-sark körül 650 faj él.

JellemzQ csoportok és fajok
Gerinctelenek
Plankton: világitó krill (Euphausia superba)
Benton: ollós ászkák (Tanaidea), ászkarákok (Isopoda), karcsú potrohú rákok (Cumidae), soksertéjq gyqrqsférgek (Polychaeta), ászkapókok (Pantopoda), fedeles ászka (Valvifera).
Gerincesek
Halak: farkashal (Lycodes faj)
Madarak: lásd Antarktogea.
EmlQsök: lásd Antarktogea.
5. Történeti állatföldrajz
Azt a területet, ahol egy faj ma (vagy valamelyik vizsgált földtörténeti korban) elQfordul(t), az elterjedési terület (área). Az área alakja, nagysága igen különbözQ lehet - amint errQl már volt szó -, és ennek számos oka van. Ezek részben a már szintén tárgyalt külsQ (környezeti) és belsQ (az állat tulajdonságai) okok, de önmagukban csak az aktuális tényezQkkel soha sem magyarázható meg teljesen valamely faj elterjedési képe.
Ha egy faj vagy akár egy egész fauna ma is azon a területen él, ahol kialakult (keletkezési központ), akkor Qshonosnak (autochton) nevezzük. Ha a faj vagy a fauna nem azon a területen keletkezett, ahol ma is él, hanem valahonnan bevándorolt a mai élQhelyére, akkor idegenhonosnak (allochton) vagy bevándoroltnak (immigráns) nevezzük.
A dél-amerikai vendégízületesek (hangyászok, lajhárok, övesállatok) a terület Qshonos állatai, mert az Qslénytani leletek alapján itt éltek, és sehol máshol nem találták nyomukat. Afrika gazdag patás állatvilága (az elefántok, zsiráfok, zebrák, antilopok, bivalyok) ezzel szemben idegenhonosak, vagy bevándorlók, mert a fossziliák tanúsága szerint Qseik a mai Himalája tövében lévQ Sivalik dombság vidékén keletkeztek és az egész fauna csak a harmadkorban terjeszkedett ki Afrika területére.
A faunák keletkezésének két folyamata a faunadifferenciálódás és a faunakiegyenlítQdés.
A faunadifferenciálódás az a folyamat, amikor egy egységes faunával rendelkezQ terület két vagy több részre szakad és az egyes részeken az állatvilág eltérQvé válik. Ha a területeknek nincsenek közös fajaik, akkor a differenciálódás teljes, ha vannak, akkor részleges. A területek szétválása vagy földrajzi elszigetelQdés (hegylánc, benyomuló tenger) vagy ökológiai elszigetelQdés (klímahatár eltolódás) eredménye lehet.
Az elkülönült területeken a faunák különbözQségének több oka lehet: pl. az eredetileg azonos fajok eltérQ fejlQdése, a fauna elszegényedése az egyik vagy másik területen, az egyik vagy mindkét terület bevándorlás útján idegen elemeket kap.
A faunadifferenciálódással ellentétes folyamat a faunakiegyenlítQdés, melynek során két vagy több, eredetileg eltérQ faunájú terület állatvilága másodlagosan egyesül, egységessé válik. Ez többféleképpen történhet, pl. bevándorlással, amikor a korábban elkülönült faunák között lévQ fizikai vagy ökológiai akadály megszqnik és a két fauna keveredik (faunaösszeolvadás), vagy úgy, hogy az egyik fauna tagjai fokozatosan átterjednek a másik területre és kiszorítják az ott élQ fajokat (faunakiszorítás), vagy elszegényedéssel úgy hogy a két terület színezQelemei kihalnak és csak a közös elemek maradnak meg.
Kontinensvándorlás
A biogeográfiai vizsgálatok során feltqnQ volt az, hogy a különbözQ állat- vagy növényrendszertani egységek areáinak határa nem feltétlenül esik egybe a kontinensek körvonalaival. Ez megfigyelhetQ fajoknál és nemeknél is, de a családok szintjén csaknem általános a jelenség. Különösen feltqnQ volt ez az Atlanti-óceán által elválasztott Európa+Afrika és az amerikai kontinens, ill. a Csendes-óceán által elválasztott amerikai kontinens és Ázsia+Ausztrália esetén. Sokféle magyarázattal próbálkoztak mint pl. a földhidak vagy a földségek (a déliföldség) elmélete. Az igazi magyarázatot Alfred Wegener német meteorológus és csillagász, a kontinensek vándorlásáról felállított elmélete (melyet mára a lemeztektonika igazolt) adja.
A karbonban végbement tektonikai mozgások hatására az Qskontinensek egymáshoz közeledtek. A perm idQszakban, mintegy 230 millió évvel ezelQtt az összes mai kontinensnek megfelelQ szárazulatok már egyetlen szuperkontinenst, a Pangea-t alkották, melyet az egyetemes Qstenger, a Panthalassza fogott körül. A Pangeába benyomult a Panthalassza egyik melléktengere, a Thetis. Kb. 200 millió évvel ezelQtt a Pangea kezdett szétválni a Thetis csücskében, létrehozva két kisebb szuperkontinenst, az északi Laurásiát és a déli Gondwanát. Laurázsia tartalmazta a mai Észak-Amerikát, Európát és az indiai szubkontinens nélküli Ázsiát. Gondwana foglalta magába a mai Afrikát, Dél-Amerikát, Indiát, Ausztráliát és az Antarktiszt. Mintegy 180 millió éve a Gondwana is elkezdett széttöredezni, és kialakult belQle két kisebb kontinens, az egyik Dél-Amerikát és Afrikát, a másik Ausztráliát, az Antarktiszt és Indiát foglalta magába. Kb. 135 millió éve kezdett elválni egymástól Dél-Amerika és Afrika. 100 millió éve elvált Afrikától az Antarktiszt, Ausztráliát és Indiát magában foglaló földdarab, majd nemsokára levált errQl India, és "elindult" észak felé. Ausztrália és az Antarktisz kb. 45 milló éve vált szét, és ezt követQen mintegy 5-10 millió évvel vált el Észak-Amerika Európától. Mintegy 30 millió éve ütközött India Ázsiának, létrehozva a Himalája hegyláncát. Végül, mintegy 20 millió évvel ezelQtt vált le Madagaszkár szigete Afrikáról. A szétválások után a szárazulatok lassan elsodródtak egymástól, elfordultak egymáshoz képest és részben egymásnak is ütköztek (India és Ázsia) (3. táblázat).
Ezek a jelenségek óriási hatással voltak az akkori élQvilág szétterjedésére, végeredményben a mai faunakép alapjainak kialakulására.
Mit jelent a kontinensvándorlás a jelenlegi faunabirodalmak szempontjából?

Neogea (Dél-Amerika). Dél-Amerika vált el a legkorábban a többi kontinenstQl, de a harmadkor elején egy idQre összeköttetésbe került Észak-Amerikával a mai Galápagosz-szigetek vonalában. Ez az összeköttetés a harmadkor közepe táján megszakadt, és csak a pliocénban alakult ki a mai közép-amerikai földhíd. A vendégizületesek Qshonosak, de az oposszumfélék, a majmok és a lószerq patások Észak-Amerikából kerültek ide. A pliocénben kialakult földhídon jutottak le északról a macskafélék, kutyafélék, tapírok, mosómedvék, pekarik, szarvasok, lámák, stb. lassan kiszorítva a régi faunából az erszényeseket.

Notogea. Ausztrália korán elszakadt a többi kontinenstQl, így maradhatott fenn a gazdag erszényes fauna, mert a késQbb kialakult fejlettebb méhlepényesek már nem tudtak behatolni a területre.

Arktogea. Etiópiai faunaterület (Afrika). A felsQ krététól a miocénig Afrika erdQs terület volt. Madagaszkár a miocénben vált el Afrikától. A miocénben szárazodás kezdQdött, az erdQ visszahúzódott, és ekkor hatoltak be északról Afrika mai faunájának Qsei, a majmok, antilopok, zsiráfok, vízilovak, orrszarvúk, elefántok, zebrák, bivalyok, hiénák, stb. Ennek a fauának Qsmaradványai Afrikából nem ismeretesek, csak az elQ-indiai Siwalik dombság területérQl. Madagaszkár ekkor már elvált, így ott az Qsi afrikai fauna maradványai megmaradtak (félmajmok).

Arktogea. Orientális faunaterület. India állatvilágának zöme az egykori Siwalik-faunából származik. A terület keleti széle notogeai elemeket is kapott.

Arktogea. Nearktisz. A nearktikus Észak-Amerika faunája részben neotrópusi (dél-amerikai) elemeket tartalmaz, részben a posztglaciális idQkben bevándorlással alakult ki Európából és Ázsiából (holarktikus elemek).

Arktogea. Palearktisz. A palearktisz (Európa és Észak-Ázsia) mai faunájára a jégkorszak nyomta rá a bélyegét.


3. táblázat A kontinensvándorlás menete (m.é.e. = millió évvel ezelQtt)

Földtörténeti kor (m.é.e.) Földtörténeti esemény

Devon 408-360
Karbon 360-286
Perm 286-248 Pangea kialakulása
Triász 248-213
~ 200 Pangea törése
Jura 213-144 Laurasia (Észak-Amerika, Eurázsia India nélkül) és Gondwana
(Dél-Amerika, Afrika, Ausztrália, Antarktisz és India) kialakulása
Kréta 144-65
~ 135 Dél-Amerika elválása az Afrika+Antarktisz+Ausztrália+India
tömbtQl
~ 100 Afrika elválása az Antarktisz+Ausztrália+India tömbtQl.
~ 90 India leválása az Antarktisz+Ausztrália tömbtQl
Negyedkor 65-2
paleocén 65-55
eocén 55-38
~ 45 Ausztrália elválása az Antarktisztól
~ 35 Észak-Amerika elválása az India nélküli Eurázsiától
oligocén 38-25
~ 30 India nekiütközik Ázsiának (Himalája kialakulása)
miocén 25-5
~ 20 Madagaszkár elválik Afrikától
pliocén 5-2
~ 3-2 közép-amerikai földhíd kialakulása
pleisztocén 2-0.01
~ 0.58 - 0.018 negyedkori jégkorszak
A negyedkori jégkorszak
Az utolsó nagy földtörténeti esemény, amely Európa, Ázsia és Észak-Amerika élQvilágára nagy hatással volt, a negyedkori jégkorszak volt. A pliocén végén kezdQdött, az egész Földre kiterjedQ lehqléssel. A klíma hidegedésével a hegységek eljegesedtek, a gleccserek mélyen lenyúltak a síkságokra, több száz vagy ezer kilométerre is, egységes és vastag jégtakarót alkotva. Az eljegesedésnek több központja és korszaka volt. A jégkorszak alatt az eljegesedés mértéke többször is változott, a hideg (glaciális) idQszakokat melegebb (interglaciális) idQszakok váltották fel. A glaciálisokban a nyarak rövidek, hüvösek, a telek hidegek, szárazak voltak. Az évi középhQmérséklet 8-10 (C-al volt alacsonyabb a mainál, a hóhatár 1000 - 1200 méterrel lejjebb. húzódott. Az utolsó glaciális korszak (Würm III.) vége mintegy 18000 évvel ezelQtt volt, azóta a klíma fokozatosan melegedett.

Preglaciális idQszak (580 ezer évvel ezelQtt (e.é.e.)-ig
Günz (580-545 e.é.e.)
Günzz/Mindel interglaciális (540-475 e.é.e.)
Mindel glaciális (472-430 e.é.e.)
Mindel/Riss interglaciális (420-230 e.é.e.)
Riss glaciális (226-183 e.é.e.) A jég legnagyobb kiterjedése.
Riss/Würm interglaciális (185-115 e.é.e.)
Würm glaciális (112-18 e.é.e.)
Posztglaciális idQszak (18 ezer éve)

A preglaciális idQszakban a közép-európai faunaképre az elefántfélék, vízilovak, lovak, a kardfogú tigris, tobzoskák, sQt a majmok a jellemzQek. Az elsQ eljegesedés (Günz) erQsen megtizedelte és délre szorította Qket. A Günz/Mindel interglaciálisban újraerdQsödés következett be, az állatvilág maradványai nagyemlQs faunát mutatnak (elefántok, orrszarvú, víziló, Qslovak). A második (Mindel) glaciális utáni interglaciálisban, mely igen hosszú, és valószínqleg melegebb volt, mint a mai klíma, nagy területen vannak lomberdQk, a melegebb déli részek növényfajaival. Az állatvilágból még visszatér az erdei elefánt, az Qsvíziló, de a többiek már elmaradtak. A Riss-korszak jelentette a jég legnagyobb kiterjedését. Az összes melegigényq faj eltqnt, megkezdQdött az igazi glaciális fajok kialakulása (mammut, Qskaribu, barlangi medve, barlangi oroszlán). A Riss/Würm interglaciálisban még szórványosan megjelennek a preglaciális fauna egyes elemei, pl. az erdei elefánt, de uralkodók maradnak a Riss korban kialakult fajok. A Würm jégkor alatt jelennek meg azok a fajok, melyeket mai elterjedésük alapján arktikus fajoknak tartunk, pl. rozsomák, pézsmaökör, sarki róka, sarki nyúl, lemmingek stb.
Európa mai állatvilágának kialakulása a posztglaciális idQszakban zajlott le a preglacális reliktumokból, a glaciálisok és interglaciálisok faunáiból, a délrQl, délkeletrQl, ill. keletrQl bevándorló fajokból.
6. Oknyomozó állatföldrajz
Az oknyomozó vagy kauzális állatföldrajz a jelenlegi vagy korábbi elterjedési kép kialakulásának okaira keres választ. Miért azok a fajok élnek vagy éltek egy adott területen, miért változott meg egy adott terület élQvilága a földtörténet során stb.
Az área alakját, nagyságát befolyásoló számos ok közül a történeti tényezQk csak az egyik oldalt képviselik. Az adott pillanatbeli alakot, nagyságot azok a tényezQk szabják meg, amelyeket a szétterjedés és megtelepedés során külsQ és belsQ tényezQként tekintettünk át. Az ok-okozati kérdések megválaszolása az oknyomozó vagy kauzális állatföldrajz (szokták ökológiai állatföldrajznak is nevezni) célja és feladata.
Az egyszerq esetektQl, amikor az área alakját egy, vagy néhány tényezQvel meg lehet magyarázni, a nagyon bonyolult, számos tényezQt, közöttük földtörténeti folyamatokat is figyelembe vevQ magyarázatokig az esetek széles tartományát találjuk. A következQkben néhány példát sorolunk fel.
Gyakran egy-két környezeti tényezQ elég az elterjedés magyarázatához. A hüllQk közül csak az elevenszülQ gyík (Lacerta vivipara) és a keresztes vipera (Vipera berus) áreája nyúlik be az arktikus faunatartományba, mert ezeknél a fajok elevenszülQk, a tojások kikelése nem a külsQ hQmérséklet függvénye. A zátonyépítQ korallfajok elterjedési területe az egész Földön megegyezik a 20 (C-os izotermák által közrezárt területtel. Számos állatfajnál az ivadékok környezeti igénye szabja meg az elterjedést, pl. az európai vadkacsa fajok közül azoknak terjed a legmesszebbre északra az áreája, amelyeknél a fiókák a legjobban tqrik a hideget mint a tQkés réce (Anas platyrhynchos), és a csörgQ réce (A. crecca)(Koskimies és Lahti, 1964, cit. in Udvardy 1983). A táplálék elQfordulás hasonló limitáló tényezQ, különösen a monofág fajok esetében.
Több tényezQ együttes hatását mutatja a boreo-montán áreatípus. Az ilyen áreával rendelkezQ fajok a jégkorszak idején jöttek létre és a jégtakaró visszahúzódása után csak a magashegységekben és az arktikus területeken találják meg a számukra megfelelQ környezetet. Ugyanez a helyzet a melegkedvelQ reliktumfajokkal is.
Számos tényezQ földtörténeti skálájú hatását mutatja a lófélék mai elterjedésének magyarázata (Dixon 1995.). Az elsQ lóféle, a mai Észak-Amerika területén kialakult Hyracotherium mintegy nyúl nagyságú, négy ujjon járó, az erdei aljnövényzet leveleit fogyasztó, gyenge állkapcsú állat volt. Az erdQk ritkulásával kialakult a nagyobb testq, de még csak kb 60 cm marmagasságú, három ujjon járó lombevQ Mesohippus. A miocén korban, kb. 20 millió évvel ezelQtt szárazodás kezdQdött, az erdQket füvespuszták, szavannák kezdték felváltani. Kialakult a fqevésre alkalmas, erQsebb állkapcsú Merychippus, amely még három ujjon járt, de magasabb volt mint a Mesohippus . A füves területen nem lehet elrejtQzni, mint az erdQben, ezért a ragadozók észrevételének feltétele a fqtengerbQl való jó kilátás és a gyors menekülés, a futás. Ehhez viszonylag hoszabb nyakra és erQs lábra van szükség. Három-négy millió évvel ezelQtt a pliocénban kialakult a mai lovaknál nem sokkal alacsonyabb, egy ujjon járó, erQs állkapcsú Pliohippus. A leszármazottak egy része (Hippidion csoport) Dél-Amerikába vándorolt a közép-amerikai földhídon át, a leszármazottak másik részébQl alakult ki a mai Equus nem. Az Equus nem a pleisztocénban a befagyott Bering-szoron át (jégkorszak) Eurázsiába vándorolt, és a sztyeppés területeken meghonosodott. A Hippidion csoport és az Észak-Amerikában maradt Equus-ok a pleisztocén végén kihaltak, így ma csak a palearktikus régióban élnek lófélék.
Az ok-okozati kérdések megválaszolásának egyik lehetséges a módja a fauna elemzése a faunát alkotó fajok áreáinak vizsgálata alapján. Az áreálanalizis elvi alapja a következQ. Valamilyen földrajzi területen ábrázoljuk az egyes fajok áreáit, és megnézzük, hogy vannak-e hasonló elterjedésq, közös földrajzi gócterülettel rendelkezQ fajok. Ha vannak, akkor ezeket egy csoportba sorolhatjuk, és valamilyen, az áreára utaló nevet adunk nekik. Ezek a csoportok lesznek az ún. faunatipusok.
A faunatípusok nem keverendQk össze az áreatípusokkal, jóllehet van némi közük egymáshoz. Az áreákat folytonosságuk, méretük és a Földön való elhelyezkedésük alapján csoprtosítottuk különbözQ típusokba. A Földön való elhelyezkedésük az a csoport, ahol a leginkább össze lehet keverni az áreatípus és a faunatípus fogalmát. Az áreatípusok azonban a Föld egészére vetített, általános elhelyezkedésre vonatkoznak, pl. egyenlítQkörüli, sarkkörüli, litorális (általában a tengerparton), boreo-montán (sarkvidék és általában magashegység), vagy valamilyen állatföldrajzi területegységre utalnak (pl. palearktikus, orientális stb.). Az egy faunatípushoz tartozó fajok (faunaelemek) azonos szétterjedési góchoz tartoznak. Az egyes faunatípusok elnevezése mindíg konkrét földrajzi területhez kapcsolódik, hiszen meghatározásuk is így történik, pl. atlantikus, mediterrán, pontusi, pontomediterrán, pontokaszpikus stb faunatípus. Az egyes faunatípusok egyúttal bizonyos ökológiai igényeket is jelentenek, pl. az atlantikus elemek a hqvösebb, csapadékos nyárhoz és az enyhe télhez, a boreális elemek a rövid, hqvös nyárhoz és a hosszú, hideg télhez, a pontusi elemek a száraz, meleg nyárhoz és hideg télhez, a montán elemek a rövid nyárhoz, hosszú, hideg télhez és jelentQs napi hQmérsékletingadozáshoz alkalmazkodott fajok.
Egy adott területet nézve megállapítható a különbözQ faunatípusok százalékos aránya. EbbQl következtethetni lehet arra, hogy az adott fauna honnan kaphatott fajokat. Különbözó faunák esetén az azokat alkotó faunatípusok százalékos aránya a faunák rokonságára is utalhat.
Ha nem az área alapján képezünk csoportokat, hanem az egymással rokon fajoknak az áreáit visszük fel a térképre, akkor a keletkezési centrumok helyének megállapítására van lehetQség.
Az ok-okozati összefüggések keresésénél gyakran vissza kell nyúlni az idQben is. Ezzel kapcsolatban van két biogeográfiai alapelv, az ökológiai valencia állandóságának, ill. a szétterjedési módok állandóságának elve.
Az ökológiai valencia állandóságának elve szerint, ha valamilyen faj múltbeli egyedei struktúrálisan nem különböznek a ma élQktQl, akkor ugyanazokkal az ökológiai igényekkel, ill. tqrQképességgel rendelkeztek mint a maiak.
A szétterjedési módok állandóságának elve szerint, ha valamilyen faj múltbeli egyedeinek a szétterjedéssel kapcsolatos struktúrális jellemzQi nem különböznek a ma élQktQl, akkor a múltban is olyan módon történt a szétterjedése, mint jelenleg.
E két elv alkalmazásával azonban óvatosan kell bánni, mert az Qsmaradványok csak az anatómiai sajátságokat árulják el, az egyedek genetikai variabilitása azonban nem mindíg tükrözQdik anatómiájukban, de pl. a viselkedésükben igen (vö. filopátria).
7. Statisztikai módszerek az állatföldrajzban
Egy terület, vagy fauna (flóra) gazdagságának számszerq jellemzésére a diverzitás-indexek széles skáláját alkalmazhatjuk az egyszerq fajszámtól, nemek, családok számától kezdve a különbözQ fajszám-összegyedszám hányadosokon át az információelméleten alapuló függvényekig (Brillouin és Shannon-Weaver függvények) (Nosek, 1976).
Az információelméleten alapuló függvények valamilyen egységek valamilyen kategóriák közötti spektrális megoszlása alapján a bizonytalanság mennyiségét mérik. Az egység lehet faj, a kategória nemzetség, vagy más nagyobb rendszertani egység, de bármi más is (pl. elterjedéstípusok, faunaelemek stb.) a konkrét kérdésfeltevéstQl függQen. Faj-egyed diverzitás esetében a diverzitás egyenló a bizonytalanság azon mennyiségével, amely egy adott faj egyetlen egyedének a populációból történQ véletlenszerq kiválasztását kíséri. Minél több faj van és minél egyenletesebb a megjelenésük, annál nagyobb ennek a választásnak a bizonytalansága, azaz annál nagyobb a diverzitás (Pielou 1966).
A diverzitás mérésére végtelen alapsokaság esetén a Shannon-Weaver, véges alapsokaság esetén a Brillouin függvényt használjuk. Ha a vizsgált kollekció kicsi, minden egyede megszámolható, akkor az véges alapsokaságnak tekinthetQ. Ekkor használhatjuk a Brillouin függvény, amivel a kollekció valódi diverzitását mérjük. Ha a kollekció olyan nagy egyedszámú, hogy nem tudjuk minden egyedét megszámolni, akkor végtelen alapsokaságról van szó. Ilyenkor mintát veszünk, és a kollekció diverzitását mintából a Shannon-Weaver függvénnyel becsüljük. A szünbiológiai gyakorlatban rendszerint végtelen alapsokasággal találkozunk és így a diverzitást a Shannon-Weaver függvénnyel számítjuk:
H = -(pilnpi, i=1....s,
ahol s a kategoriák száma (pl. fajok száma), pi = ni/N, ahol ni az i-edik kategória egységeinek száma (pl. az i-edik faj egyedszáma) és N = ( ni, i=1....s, (összegyedszám).
Mint a képletbQl látható, a diverzitás konkrét értékét a kategóriák száma (s) és az egységek eloszlása (az egyes ni értékek) egyaránt befolyásolja. Egy viszonylag kis fajszámú, de fajonként közel azonos számú egyedet tartalmazó kollekció diverzitásértéke ugyanakkora lehet mint egy jóval nagyobb fajszámú és nagyon különbözQ egyedszámokat tartalmazó kollekcióé (pl. egy-két domináns, szubdomináns faj mellett nagyon sok ritka faj fordul elQ). Ezért a diverzitás értékének megadása mellett célszerq megadni a kategóriák számát (S) és egy, az egységek eloszlásának milyenségére utaló számot, az egyenletességet is (E). (Az egyenletesség az információelméleti redundancia ellentéte).
E = (H - Hmin)/(Hmax - Hmin)
ahol H az aktuális diverzitás, Hmin az aktuális diverzitás kategória- és összegységszámának megfelelQ diverzitás a legegyenlQtlenebb egységeloszlás és Hmax a legegyenletesebb egységeloszlás esetén.

Több terület vagy fauna (flóra) összehasonlítására sokváltozós módszerek közül a különbözQ klasszifikációs és ordinációs módszerek állnak rendelkezésre (Podani, 1997). E módszerek közös lényege, hogy különbözQ objektumokat (földrajzi területek, földtörténeti korok, faunák, flórák stb.) valamilyen tulajdonságaik (pl. a területen vagy az adott korban élQ vagy élt fajok, nemzetségek, családok, faunatípusok stb.) alapján hasonlítjuk össze. A módszereknél számos hasonlósági függvényt alkalmazhatunk, az adatok jellegétQl (minQségi, mennyiségi) és a kérdésfeltevéstQl függQen.

A területi állatföldrajz óriási mennyiségq adatának korszerq és gyors kezelésére is alkalmas a számítógépes geográfiai információs rendszer (GIS, Geografical Information System), melynek segítségével különbözQ adatokat (pl. elQfordulás, abundancia, stb.) rendelhetünk egy terület térképéhez, és a vizuális megjelenítés mellett különbözQ elemzéseket is lehet végezni.
8. Irodalom
(A félkövéren szedett könyvek jelentik az ajánlott irodalmat a tananyaghoz.)

Bakonyi, G. (szerk.)(2003): Állattan. MezQgazda Kiadó, Budapest, 718pp.
Cox, C.B. - Moore, P.D. (1985): Biogeography. An Ecological and Evolutionary Approach. (4th. ed.). Blackwell Scientific Publications, Oxford, 244pp.
De Lattin, G. (1967): Grundriss der Zoogeographie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 602pp.
Dixon, D. (1995): Az állati evolúció. Helikon Kiadó, Budapest, 95pp.
Dudich, E. (1954): Állatföldrajz. (IV. éves biol.-kém. szakos hallgatók számára) Kézirat. FelsQoktatási Jegyzetellátó Vállalat, Budapest, 261pp.
Felföldy, L. (1981): A vizek környezettana. Általános hidrobiológia. MezQgazdasági Kiadó, Budapest, 290pp.
MacArthur, R.H. (1972): Geographical Ecfology. Patterns in the Distribution of Species. Harper & Row Publishers, New York, 269pp.
Myers, A.A. - Giller, P.S. (1988): Analytical Biogeography. An Integrated Approach to the Study of Animal and Plant Distributions. Chapman and Hall, London - New York, 578pp.
Nelson, G. - Rosen, D.E. (szerk)(1981): Vicariance Biogeography. A Critique. (Symposium of the Systematics Discussion Group of the American Museum of Natural History, May 2-4., 1979). Columbia Univ. Press, New York, 593pp.
Nosek, J.N. (1976): Comparative analysis of some diversity functions under different conditions of sampling in sandy meadow. Acta Bot. Acad. Sci.Hung., 22:415-436.
Podani, J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scintia Kiadó, Budapest, 412pp.
Smith, P.J. (szerk)(1991): Bolygónk születése. Helikon Kiadó, Budapest, 127pp.
Széky, P. (1989): A Föld állatvilága. Kis állatföldrajz. MezQgazdasági Kiadó, Budapest, 184pp.
Tivy, J. (1971): Biogeography. A Study of Plants in the Ecosphere. Oliver & Boyd, Edinburgh, 394pp.
Udvardy M. (1983): Dinamikus állatföldrajz. Tankönyvkiadó, Budapest, 496pp.
Varga, J. - Rácz, I. (1996): Állatföldrajz. Kézirat. Eszterházy Károly TanárképzQ FQiskola, Eger. 310pp.


PAGE 8

Hasonló témájú dokumentumok

Hozzászólások

03.04/1 1. előadás 2.zh 2008 2009 4.előadás alapfogalmak aldous huxley alkotmányjog ásvány- és kőzettan beszerzés biztonság csoport descartes egyén etzs eu logisztika füvészkert gazdaságtan gerle jános-féle glikoneogenezis információelmélet inverz függvény jogi alapismeretek konfiguraciokonformacio. középkor kritgyak kurzusleírás külgazdaságtan különleges épszerk mri német felvilágosodás objektum összefoglaló pol.s. polgári jog program programozás pszichológia szív talajtan tanulás és kutatásmódszertan tektonika tematika tóth üzleti etika vallás vizsga vizsgapéldák vizsgára